Полезное

Интервью со звездами

Вестибуло — и ретикуло-спинальиая системы

Сток тока в VIII пластине ассоциировался с наличием источников тока в различных участках серого вещества, в том числе в дорсальном роге. По-видимому, такое расположение его источников говорит о широком распространении аксонов вставочных нейронов, первично активируемых нисходящими волокнами в VIII пластине. Внутриклеточное отведение реакций отдельных нейронов при раздражении всего вентрального канатика подтвердило данные фокального отведения. В интернейронах медиальной части вентрального рога при таком раздражении были обнарул Анализ фокальных потенциалов

Таким образом, создается впечатление, что для вестибуло-спинальной системы, как и для рассмотренных выше латеральных систем, также свойственно наличие специфических спинальных вставочных клеток, воспринимающих практически исключительно нисходящие сигналы и производящих, по-видимому, какую-то внутреннюю их переработку. Вместе с тем обнаруживается и значительное количество вставочных клеток, на которых сочетаются вестибуло-спинальные и различные иные (периферические, кортикальные и пр.) синаптические влияния. Так, в той же VIII пластине содержались вставочные нейроны, активируемые импульсами из ипсилатераль-ных вестибулярных ядер и периферических афферентов; в меньшем количестве такие клетки встречаются также в V-VI пластинах. Конвергенция вестибулярных и кортикальных влияний наблюдалась только на нейронах латеральных участков IV-VII пластин, т. е. на нейронах, первично связанных с кортико-спинальным трактом. Анализ путей, создающих указанные эффекты во вставочных клетках, показал, что они идут в составе латерального вестибуло-спинального тракта, берущего начало от ядра Дейтерса; таким образом, можно думать, что волокна, ответственные за влияния на интернейронный аппарат, идентичны тем, которые создают моносинаптические ВПСП в мотонейронах (хотя строгого доказательства этому пока нет). Медиальные вестибуло-спинальные пути, образованные нейронами медиального вестибулярного ядра и входящие в состав медиального продольного пучка, по-видимому, не имеют отношения к первичной активации интернейронов поясничных сегментов; по данным указанных авторов, их влияния не распространяются далее средних грудных сегментов.

Внутриклеточное отведение

Распределение кортикальновызванной активности по различным функциональным группам гамма-мотонейронов примерно совпадает с таковым для альфа-мотонейронов. Гамма-мотонейроны экстензорных мышц в основном тормозятся, а гамма-мотонейроны флексоров возбуждаются (Laursen, Wiesendanger, 1966; Максимова, 1971; Grigg, Preston, 1971). Пример такого реципрокного влияния со стороны пирамидного тракта на разряды различных гамма-мотонейронов. Разряды отводились от выделенного из двигательного нерва пучка волокон, содержащего аксоны как альфа-, так и гамма-мотонейронов. Различие между ними может быть произведено по амплитуде пиков — у альфа-мотонейронов она велика, а у гамма-мотонейронов незначительна и едва превышает уровень шума. В случае А отведение производилось от пучка, выделенного из нерва сгибательной мышцы; количество стимулов и их интенсивность увеличивались с каждой последующей осциллограммой. Видно, что активность гамма-мотонейронов возникала раньше, чем активность альфа-клеток. В случае В представлено отведение от пучка, выделенного из нерва разгибательной мышцы. На первой осциллограмме зарегистрирована фоновая активность, которая тормозилась при раздражении пирамид (последующие осциллограммы). Правда, в более детальных исследованиях Фидоне и Престона (Fidone, Preston, 1969) оказалось, что такое распределение эффектов справедливо лишь примерно для 23 исследованных гаммаволокон в филаментах вентрального корешка. Авторы высказывают предположение, что такое различие отражает функциональное деление гамма-мотонейронов на статические и динамические; количественное соотношение между теми и другими как раз составляет примерно 2:1.

Стороны периферических афферентов

По данным этих отведений оказалось, что у 80% исследованных нейронов возникали моносинаптические ВПСП от возбуждения проприоцептивных афферентов группы 1а; у части этих нейронов они создавались афферентами сгибателей колена, а у другой части — афферентами его разгибателей. Только у небольшого числа нейронов моносинаптические ВПСП возникали лишь при стимуляции афферентов группы lb; у части клеток наблюдалась конвергенция возбуждающих влияний афферентов обеих групп. Правда, моносинаптическое влияние на эти нейроны афферентов группы 1а почти всегда оказывалось подпороговым, и лишь в том случае, когда в клетке суммировались влияния от обеих групп волокон, она генерировала разряд. По мнению авторов указанного исследования, именно поэтому наличие моносинаптического возбуждающего влияния низкопороговых мышечных афферентов на нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта не было замечено при отведениях разрядов в их восходящих аксонах. Пример внутриклеточных отведений, послуживших основанием для таких выводов. Нейроп был идентифицирован по антидромному возбуждению со стороны контра-латерального бокового канатика и мозжечка (осциллограммы первого столбика). Первый и второй ряд осциллограмм представляет моносинаптические ВПСП, возникавшие в ответ на раздражение нерва m. quadriceps, полученные при ступенчатом усилении стимула.

Влияние на пресинаптические терминали

Механизм появления пресинаптической деполяризации при нисходящих влияниях со стороны сенсоро-моторной коры и стволовых структур не очень ясен. Как известно, наиболее распространенной является гипотеза о создании пресинаптической деполяризации за счет аксо-аксональных синапсов, образуемых особой системой вставочных нейронов (Gray, 1962). Такие синапсы обнаруживаются в большом количестве в дорсальном роге — в области желатинозной субстанции (Ralston, 1965). Недавно они были описаны и на терминалях определенного типа, расположенных на мотонейронах; такие терминали являются, возможно, моносинаптическими окончаниями волокон I группы. Морфологически проследить пути, заканчивающиеся аксо-аксональными синапсами, оказалось чрезвычайно трудным; поэтому долгое время представления о деполяризующих вставочных нейронах, оказывающих свое действие на терминали первичных афферентов, строились целиком на электрофизиологических данных. В качестве возможных кандидатов рассматривались такие клетки, временные характеристики разряда которых и особенности афферентных входов соответствовали в какой-то мере характеристикам и особенностям пресинапти-ческой деполяризации. Экклс, Костюк и Шмидт (Eccles, Kostyuk, Schmidt, 1962) высказали предположение, что такие нейроны располагаются в дорсальной части промежуточного ядра (глубина 1.65-2.55 мм от дорсальной поверхности мозга в VI — VII поясничных сегментах, что соответствует VI — V пластинам по Рекседу). В этой области были найдены клетки, которые возбуждались от всех групп первичных афферентов, вызывающих пресинаптическую деполяризацию (кожные волокна и волокна групп II и III мышечных нервов), с центральным скрытым периодом более 1.5 мсек., т. е. скорее всего дисинаптически.

Появление отрицательных электротонических потенциалов

В тех случаях, когда восходящая система имеет за первым синаптическим переключением на пути к высшим анализаторным центрам и последующие переключения (например, система дорсальных канатиков — медиальной петли), то и в них под действием нисходящего сигнала развивается сложный комплекс процессов, изменяющих передачу сенсорной информации. Однако такие подробные характеристики этих процессов, какие получены сейчас для первых синаптических соединений, в настоящее время еще отсутствуют. Как уже указывалось, таламическое реле системы дорсальных канатиков — медиальной петли является одним из случаев, в котором обнаружены признаки пресинаптической деполяризации терминалей вторичных нейронов систем, восходящих из спинного мозга (Andersen, Brooks, Eccles, 1963). Вместе с тем активация пирамидных волокон вызывает в этом соединении и постсинаптические изменения, проявляющиеся в длительном торможении синаптической передачи (свыше 300 мсек.). Иногда такому торможению предшествует начальное возбуждение таламических передаточных нейронов. Дегенерация пирамидных волокон полностью снимает этот эффект. По-видимому, он связан с активацией коллатералей пирамидных волокон, отходящих к таламическим ядрам. Эти коллатерали синаптически возбуждают находящиеся в ядрах тормозящие нейроны и таким образом влияют на передачу восходящего сенсорного потока (Shimazu, Yanagisawa, Garoutte, 1965). Таким образом, модуляция деятельности сенсорных систем при появлении нисходящего двигательного сигнала может заключаться в изменениях двух основных типов.

Здоровье всей семьи

Мода и стиль
  • 07.01.2020
    Модная одежда своими руками

    У вас появился свободный день, однако, приводить дом в порядок - не хочется, смотреть телевизор - надоело, даже лень заняться собой. За окном хмуро, да и друзья разбежались. Читать полностью Читать полностью →

  • 07.01.2020
    Платья в стиле ретро

    Отслеживать модные тенденции всегда занимательно, однако в наши дни это интересно в особенности. Современная мода испытывает ретро-бум. При этом элементы моды прошлого столетия используются... 
    Читать полностью

  • 07.01.2020
    Модные женские свитера 2019

    Одной из основных базовых вещей зимнего гардероба является свитер. А в нашей стране с холодным климатом, свитера носят не только зимой. В этом сезоне они могут быть теплыми толстой вязки или выполненными... 
    Читать полностью