Полезное

Интервью со звездами

Латеральные системы

Неспецифическое угнетающее действие ретикуло-спиналыюй системы в какой-то мере подобно облегчающему действию латеральных нисходящих систем на различные интернейронные структуры и является своего рода антагонистом последнего. Однако синаптические механизмы неспецифического угнетающего действия ретикуло-спинальных путей несомненно существенно отличаются от синаптических механизмов облегчающего действия латеральных нисходящих систем. Такое угнетение характеризуется чрезвычайно большой стойкостью и длительностью и создается, по-видимому, в каких-то стратегически особенно важных нейронах, где оно может эффективно контролировать деятельность целых нейронных комплексов Те синаптические процессы, которые возникают под влиянием нисходящих систем во вставочных и двигательных нейронах спинного мозга и нейронах двигательных ядер черепномозговых нервов, представляют собой лишь часть нейронного механизма регуляции двигательной деятельности. Хорошо известно, что нисходящий сигнал в двигательных системах одновременно оказывает заметное влияние на нейроны восходящих, чувствительных путей, изменяя передачу по ним сенсорной информации. По-видимому, такая модуляция является каким-то важным компонентом организации двигательного акта, и поэтому анализ синаптических процессов, создаваемых в сенсорных нейронах нисходящими системами, представляет большой интерес при изучении нейронной организации лежащих в его основе механизмов.

Организации столбов Кларка

Такое раздражение вызывает в них вместо антидромного пика ВПСП с синаптической задержкой, соответствующей моносинаптической передаче. Моно-синаптическое возбуждение таких клеток могло быть осуществлено также низкопороговыми мышечными афферентами (Василенко, Задорожный, Костюк, Пятигорский, 1969). Примеры внутриклеточного отведения синантических реакций двух таких нейронов (А и Б). Оба нейрона зарегистрированы в III поясничном сегменте спинного мозга кошки и располагались в столбе Кларка. Они эффективно возбуждались мышечными афферентами группы 1а (от m. flexor digitorum longus в случае А и от m. tibialis posterior в случае Б); кроме того, к ним конвергировали также высокопороговые афференты других мышц. Однако раздражение бокового канатика (DLF) создавало в них не антидромный пик, а синаптическую деполяризацию. Один из этих нейронов (Б) мог быть также синаптически возбужден со стороны моторной области коры больших полушарий. Так как синаптическое возбуждение описанных клеток со стороны дорсб-латерального канатика сохранялось и у животных, у которых длинные нисходящие пути подверглись перерезке, то есть основание думать, что они соответствуют краевым нейронам, получающим терминали аксонных коллатералей восходящих аксонов (Костюк, Пятигорский, Ланг, 1970). Однако функция краевых нейронов остается неясной. В некоторых нейронах дорсального спинно-мозжечкового тракта при раздражении дорсо-латерального канатика вслед за антидромным пиком с интервалом 1.5-3.5 мсек. возникала синаптическая деполяризация. Можно было бы думать, что эта синаптическая реакция создается через краевые клетки, которые таким образом представляют собой цепь положительной обратной связи. Однако такая реакция возникала только в восходящих нейронах с низкой скоростью проведения по аксонам (ниже 60 мсек.).

Скрытый период деполяризации

Эти данные говорят о том, что нисходящие влияния со стороны сомато-сенсорной коры оказывают значительное пресинаптиче-ское деполяризующее действие на терминали первичных афферентов, которые идут к сегментарному нейронному аппарату спинного мозга. Вместе с тем деполяризованными оказываются и те их терминали, которые направляются к расположенным в спинном мозге нейронам восходящих путей, например нейронам дорсального спинно-мозжечкового тракта, лежащим в столбах Кларка (Hongo, Okada, 1967). Исследование изменения возбудимости первичных терминалей, локализованных в этих столбах, показывает, что раздражение сенсоро-моторной коры и в этом случае вызывает деполяризацию терминалей афферентов группы lb и высокопороговых афферентов, но не терминалей афферентов группы 1а. По-видимому, пресинаптическому торможению подвержены также терминали низкопороговых кожных волокон, переключающиеся на восходящие нейроны, расположенные в дорсальном роге (вероятно, это нейроны спино-цервикального тракта). Во всяком случае, раздражение пирамид вызывает при этом длительное торможение отрицательного постсинаптического колебания, вызываемого раздражением таких волокон на дорсальной поверхности мозга (Lmdblom, Ottosson, 1957). Наконец, пресинаптическая деполяризация при раздражении сомато-сенсорной коры захватывает и центральные терминали афферентных волокон черепномозговых нервов. В частности, после такого раздражения обнаруживается повышение возбудимости терминалей кожных волокон, направляющихся из тройничного нерва в главное сенсорное тройничное ядро (Darian-Smith, Yokota, 1966).

Кортикальные влияния на нейроны кунео-церебеллярного тракта

Такие влияния обнаруживались при раздражении проводящих путей вентрального квадранта спинного мозга (Eccles, Hubbard, Oscarsson, 1961), а также при раздражении экстрапирамидных путей, опускающихся в дорсальном квадранте (Magni, Oscarsson, 1961). Опыты с раздражением нисходящих путей в области нижних грудных сегментов также показали, что нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта могут получать моносинаптические ВПСП со стороны как дорсального, так и вентрального квадрантов; оба эти источника могут создавать в них, по-видимому, и моносинаптические ТПСП (Lundberg, Weight, 1971). Такие моносинаптические ВПСП были особенно характерны для клеток, которые не получали моносинаптической иннервации со стороны периферических афферентов. Моносинаптический характер описанных влияний довольно четко можно проследить на осциллограммах. В этом случае производилось внутриклеточное отведение от сомы двух нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта, расположенного в краевой зоне вентрального рога. В первом из них (А) ВПСП с минимальной синаптической задержкой вызывались раздражением как дорсального (верхняя осциллограмма), так и вентрального (нижняя осциллограмма) квадрантов спинного мозга в нижних грудных сегментах. Во втором (Б) раздражение дорсального и вентрального квадрантов вызывало ТПСП, которые также можно было оценить как моносинаптические. Первая осциллограмма в этом случае показывает извращение ТПСП в деполяризационное колебание при пропускании через клеточную мембрану гиперполяризующего тока и вторая — усиление ТПСП при ее деполяризации.

Распространение аксонов

То, что проприоспинальные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозящими, создает при этом условия для превращения двигательного сигнала в два противоположных действия — преимущественно возбуждающее на сгибательные центры и тормозящее — на разгибательные, обеспечивающего тем самым интегративный характер вызываемого им двигательного эффекта. Третью своеобразую роль проприоспинальных путей, активируемых кортико-спинальными волокнами, можно предполагать на основании данных опытов Стюарта, Престона и Уитлока (Stewart, Preston, Whitlock, 1968). Авторы нашли, что у пирамидных кошек (т. е. кошек с перерезкой мозгового ствола, сохраняющей только пирамиды) кортикально вызванное торможение экстензорных мотонейронов исчезает после дополнительной перерезки в верхних поясничных сегментах не только (разрушающей пирамидный тракт), но и вентро-латерального квадранта. Сохранность проприоспинальных путей, проходящих в последнем, оказывается таким образом существенной для нормального осуществления тормозящих синаптических процессов, создаваемых пирамидным трактом. Самым вероятным объяснением этого факта может быть предположение о том, что проприоспинальные нейроны оказывают стойкое облегчающее действие на тормозящие нейроны, включенные в кортико-спинальный путь. Выпадение этого облегчения настолько снижает синаптическую возбудимость тормозящих клеток, что они теряют возможность генерировать разряд в ответ на импульсацию из пирамидного тракта. Любопытно, что у приматов такой эффект отсутствует; у них кортикальное торможение экстензоров сохраняется после перерезки вентро-латерального квадранта спинного мозга (Stewart, Preston, 1968).

Здоровье всей семьи

Мода и стиль