Интервью со звездами

Активация тормозящих нейронов

Следует специально отметить, что при раздражении гиганто-клеточного ядра в спинальных нейронах возникает еще один тип изменений, связать которые с определенным типом ретикуло-спинальных волокон затруднительно. При раздражении вентро-медиальных участков гигантоклеточного ядра наряду с интенсивными и длительными постсинаптическими потенциалами в мотонейронах возникало не менее значительное торможение передачи через спинальные полисинаптические дуги. Это торможение складывается на уровне вставочных нейронов, так как оно имело место и в отсутствие описанных ТПСП в мотонейронах (Engberg, Lundberg, Ryall, 1965, 1968а). Торможению подвергалась преимущественно передача влияний от афферентов флексорного рефлекса (FRA); промежуточные нейроны, связанные с проприо-цептивными афферентами группы I, не были ему подвержены. Раздражение бульбарной ретикулярной формации вызывало также длительное торможение полисинаптических разрядов, создаваемых возбуждением высокопороговых афферентов в преганглионарных симпатических нейронах спинного мозга (о чем можно судить по регистрации, например, разрядов в почечном нерве) (Kirchner, Sato, Weidinger, 1971). Особенностью торможения являлось очень медленное его нарастание и длительное последействие; поэтому даже в том случае, когда оно сочеталось с ТПСП в мотонейронах, его эффект мог быть отдифференцирован по более длительному временному течению (Костюк, Преображенский, 1967). Торможение исчезало после перерезки дорсо-латерального канатика и, следовательно, не было связано с активностью ни одного из морфологически идентифицированных ретикуло-спинальных трактов вентрального или вентральной части латерального канатиков.

Исследование особенностей синаптической активации нейронов

Другая часть нейронов имеет значительно более широкую аффе-рентацию и может быть моносинаптически активирована низкопороговыми афферентами ряда мышц; такие нейроны, как правило, получают и значительную синаптическую активацию (тормозящую или возбуждающую) от высокопороговых мышечных афферентов (Василенко и др., 1969). Не совсем ясным является разделение первой и второй групп нейронов этого тракта. В опытах с адекватной стимуляцией мышечных рецепторов (Lundberg, Oscarsson, 1956; Lundberg, Winsbury, 1960) было найдено, что проприоцептивные афференты от мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи (группы 1а и lb) не конвергируют на одних и тех же нейронах дорсального спинно-мозжечкового тракта. Однако при электрическом раздражении мышечных нервов нередко можно наблюдать, что при усилении раздражения настолько, чтобы оно вовлекло в активность волокна группы lb, вслед за первым синаптически вызванным потенциалом действия в нейроне дорсального спинно-мозжечкового тракта возникает второй потенциал действия, момент появления которого совпадает с рефрактерным периодом волокон группы 1а и который, следовательно, несомненно связан с синаптическим влиянием волокон группы lb (Eccles, Oscarsson, Willis, 1961). Высказывались предположения, что такая конвергенция от афферентов различных типов может представлять собой выражение случайных, аберрантных связей; однако значительная эффективность синаптической активации в обоих случаях трудно согласуется с такой возможностью.

Природа нисходящего контроля

Кортикально вызванные изменения в первых синаптических соединениях восходящих путей наиболее ясны. Раздражение сомато-сенсорной области контралатеральной сенсоро-моторной коры вызывает хорошо выраженную пресинаптическую деполяризацию терминалей первичных афферентов в ядрах Бурдаха и Голля продолговатого мозга. Эта деполяризация может быть обнаружена на основании как отведения фокальных потенциалов ядра, так и внутриаксонного отведения первичных афферентов. В первом случае ее отражением является длительная поверхностная электроположительность (несколько сотен миллисекунд), которая в глубине ядра сменяется такой же по форме и длительности электроотрицательностью. Связь этих колебаний с изменениями функционального состояния терминалей первичных афферентов подтверждается измерениями возбудимости терминалей по методике Уолла — она отчетливо повышается в период развития указанного медленного потенциала (Andersen, Eccles, Schmidt, 1962; Andersen, Eccles, a. oth., 1964). Характерно, что наиболее эффективно пресинаптическая деполяризация вызывается именно со стороны сомато-сенсорной, а не моторной области сенсоро-моторной коры — в отличие от постсинаптических изменений в двигательных и вставочных нейронах. Дополнительная область, вызывающая такую деполяризацию, обнаруживается в орбитальной коре (Abdelmoumene, Besson, Aleonard, 1970). Выраженность пресинаптической деполяризации оказалась различной в терминалях волокон различного типа; она была особенно значительной в терминалях афферентов сгибательного рефлекса, но отсутствовала в терминалях проприоцептивных волокон.

Возбуждающие постсинаптические изменения

Фоновая активность постоянно регистрируется в этих нейронах; она сохраняется даже после перерезки соответствующих дорсальных корешков, хотя и уменьшается при этом значительно по частоте (Holmqvist, Lundberg, Oscarsson, 1956). По своим статистическим характеристикам фоновая активность может быть разделена на два типа (Пятигорский, 1970). В одних случаях она отличалась редкой частотой и значительньой нерегулярностью (средний межимпульсный интервал свыше 100 мсек., стандартное отклонение менее 15 мсек.); в других — более регулярной высокой частотой (средний межимпульсный интервал менее 100 мсек., стандартное отклонение менее 15 мсек.). Активность регулярного типа могла быть превращена в одном и том же нейроне тракта в нерегулярную при блокировании основных афферентных входов; поэтому можно предполагать, что ее регулярность обеспечивается наличием у клетки высокоэффективного синаптического входа со стороны ритмически активных мышечных афферентов. При блокировании последнего сохраняется нерегулярная синаптическая бомбардировка нейрона со стороны высокопороговых афферентов, а также вставочных нейронов, поддерживающая более редкую нерегулярную фоновую активность (следует отметить, что по другим данным в нейронах дорсального спинно-мозжечкового тракта можно наблюдать переход к регулярной ритмической активности именно при деафферентации — Jansen, Nicolaysen, Rudjord, 1966). Раздражение сенсоро-моторной коры (частота 50 стимулов в 1 сек.) приводило к эффективному подавлению фоновой активности первого (нерегулярного) типа и мало влияло на фоновую активность второго (регулярного) типа (Костюк, 1969; Пятигорский, 1971). Подавление всегда имело характерное временное течение — оно постепенно ослабевало несмотря на продолжающиеся раздражения коры и полностью исчезало спустя 20-40 сек. после начала стимуляции. Это ослабление было целиком связано с процессами в спинальных нейронах, а не в пирамидной системе, так как импульсация в пирамидных волокнах на протяжении всего периода раздражения сохранялась совершенно постоянной.

Синаптический перерыв

В некоторой степени эффективность такой передачи может повышаться за счет выраженной потенциации при поступлении повторных импульсов в терминали пирамидных волокон; у пирамидных волокон потенциация, связываемая с мобилизацией запасов передатчика, проявляется особенно сильно. Однако потенциация может оказать свое действие лишь при высоких частотах пресинаптической импульсации, возможных только в случае поступления пачек нисходящих импульсов. При более редкой импульсации осуществление пирамидными синапсами своей возбуждающей роли возможно только при условии суммации их влияний с другими возбуждающими синаптическими влияниями. Одним из источников таких фоновых деполяризующих влияний может быть импульсация со стороны мышечных рецепторов иннервируемой данными мотонейронами мышцы, усиливаемая возбуждением соответствующих гамма-мотонейронов. Действительно, пирамидные волокна исключительно эффективно влияют на гамма-мотонейроны, вызывая в них синаптические процессы еще до активации альфа-мотонейронов; направление синаптических изменений в гамма-мотонейронах совпадает с направлением конечного двигательного эффекта; нейроны возбуждаемых мышц стимулируются, а нейроны тормозимых — затормаживаются. Основная же масса кортико — и рубро-спинальных волокон передает свои сигналы только на интернейроны, что создает возможность сложного их взаимодействия между собой и с другими формами спинальной активности до поступления в общий конечный двигательный путь. Приведенные выше данные позволяют предполагать, что в интернейронном аппарате спинного мозга происходит в значительной мере объединение сигналов, поступающих по этим двум нисходящим системам.

Здоровье всей семьи

Мода и стиль