Интервью со звездами

Раздражение сенсоро-моторной области

Лишь недавно морфологические исследования Ретхейи и Сен-таготаи (Bethelyi, Szentagothai, 1969) и Сентаготаи (Szentagothai, 1971) дали более полное описание структур, которые образуют аксо-аксональные синапсы в спинном мозге и являются, таким образом, возможным компонентом механизма создания преси-наптической деполяризации. Эти авторы обнаружили на границе Пластин по Рекседу особые нейроны пирамидной формы, которые отдают короткие варикозно ветвящиеся аксоны в дорсальном направлении в желатинозную субстанцию, где они образуют сложные синаптические комплексы с дендритами ее нейронов и терминалями первичных афферентов. При этом окончание оказывается всегда пресинаптическим по отношению к множеству окончаний первичных афферентов, образуя одновременно аксо-дендритные контакты с желатинозными нейронами. Схематическое изображение такой структурной организации. Темной штриховкой на этом рисунке обозначена пирамидная клетка, расположенная на границе III и IV слоев по Рекседу. Она получает синаптическую активацию через аксо-дендритные синапсы, образованные как поступающими сюда коллатералями нисходящих волокон, так и короткоаксон-ными клетками желатинозной субстанции, которые в свою очередь синаптически возбуждаются первичными афферентами. Сложные синаптические структуры, образуемые аксонами пирамидных клеток, показаны более детально на вставке. Большая терминаль, густо заполненная сферическими пузырьками (DSA), — окончание пирамидной клетки; мелкие терминали, с которыми эта большая терминаль образует аксоаксональные синапсы (ST), — терминали первичных афферентов, заканчивающиеся на дендритах нейронов желатинозной субстанции (D).

Изменения последнего типа

В то же время практически свободными от нисходящего контроля оказываются афферентные пути от аннуло-спиральных рецепторов мышечных веретен, образованные волокнами группы 1а, (т. е. пути от тех рецепторов, активность которых контролируется системой гамма-мотонейронов). Таким образом, в ходе двигательной реакции под влиянием нисходящих сигналов, по-видимому, происходит определенное перераспределение функциональной значимости различных восходящих систем, и следовательно, изменение роли приносимой ими информации в деятельности высших отделов мозга. Вероятно, более своеобразную роль играют нисходящие влияния на некоторые нейроны восходящих систем, отличающиеся особо значительной эффективностью. Такими являются, например, моносинаптические влияния вестибуло-спинальных волокон на нейроны вентрального спинно-мозжечкового и вентрального спино-бульбарного трактов: эти влияния вряд ли можно рассматривать просто как факторы модуляции синаптической передачи сенсорного потока от первичных афферентов; как указывалось, на нейронах вентрального спинно-мозжечкового тракта они лучше всего выражены как раз у тех клеток, которые не получают моносинаптической активации от первичных афферентов. Одной из возможных гипотез о роли таких связей может быть предположение относительно оценивающей функции этого тракта, позволяющей сигнализировать в мозжечок об эффективности действия нисходящих и сегментарных тормозящих механизмов.

Чрезвычайная выраженность

В связи с подавлением передачи других видов афферентной импульсации относительная значимость сигналов от рецепторов мышечных веретен в высших центрах должна возрастать, если учитывать к тому же сопровождающую произвольное движение активацию интрафузальных мышечных волокон через гамма-мотонейроны. Следует иметь в виду также то, что кортико-спинальные волокна (а может быть, и волокна других нисходящих систем) оказывают более специфические постсинаптические влияния на передаточные нейроны, которые могут быть как возбуждающими, так и тормозящими. По-видимому, такие влияния могут избирательно облегчать передачу импульсации одной модальности и подавлять передачу другой; к сожалению, имеющиеся экспериментальные данные недостаточны для того, чтобы представить роль этих постсинаптических влияний более точно. Совершенно пока неясно, при каких условиях включаются в действие ретикулярные механизмы, вызывающие гиперполяризацию терминалей первичных афферентов и, следовательно, снимающие их пресинаптическое торможение. Наши сведения об интеграции нисходящих систем в процессах безусловнорефлекторной локомоторной деятельности значительно более ограничены, чем сведения относительно механизмов управления произвольными движениями. В этом отношении несомненные перспективы открывает отыскание экспериментальной модели, у которой можно вызывать локомоторные движения строго контролируемые электрическим раздражением.

Нейроны ретикулярной формации

Можно думать, что при осуществлении спино-бульбо-спинальных рефлекторных влияний в ответ на раздражение афферентов сгибательного рефлекса происходит активация ретикулярных структур именно этой зоны. Возбуждение проприоцепторов не вызывало такой активации; таким образом, описанный супраспинальный тормозящий механизм действительно является специфическим компонентом центральных процессов, связанных с защитной реакцией. По-видимому, пресин-аптический тормозящий компонент в спино-бульбо-спинальных влияниях значительно повышает эффективность подавления рефлекторной возбудимости экстензорных мотонейронов; этому способствует то обстоятельство, что такое пресинаптическое торможение значительно облегчается при наличии даже незначительной фоновой пресинаптической деполяризации афферентов I группы, вызываемой сегментарными влияниями (Magherini, Thoden, Pompeiano, 1971). Функциональный смысл участия стволовых нисходящих систем в рефлекторных реакциях, вызываемых активацией афферентов систем сгибательного рефлекса, пока не совсем ясен. С одной стороны, можно думать, что оно является существенным при их генерализации. Однако есть данные о том, что появление спино-бульбо-спинальных реакций связано с возбуждением несколько более низкопороговых афферентов, чем появление проприоспинальных реакций (Shimamura, Akert, 1965); это обстоятельство трудно согласовать с предложением о том, что спино-бульбо-спинальные влияния представляют собой лишь механизм вовлечения в реакцию дополнительных мышц в ответ на усиление раздражения.

Сопоставляя морфологическую характеристику

Зернистый слой формируется к концу 2-й недели, и его клетки содержат кератогиалиновые гранулы. Через-16 дней эмбрионального развития у мышей отчетливо дифференцируется роговой слой, особенно хорошо выраженный в «толстом» эпидермисе подошвы. Процесс ороговения идет настолько быстро, что у многих клеток он не достигает завершающей стадии. Участки клеток: содержат деформированное ядро. К моменту появления сформированного рогового слоя обычно, исчезает перидерма. К 17-му дню эмбрионального развития мышей эпидермис состоит из 12-17 рядов клеток, образующих пять слоев: базальный, шиловидный, промежуточный; переходный и роговой. Последние два слоя отличаются лысокой электронной плотностью и включают 7-9 рядов клеток. В шиловидном слое более выражено пучковое расположение фибрилл, а в промежуточном содержатся значительные количества кератогиалиновых масс. В роговом слое между пучками кератиновых фибрилл появляется плотный и аморфный межфибриллярный кератиновый матрикс. Морфологическая характеристика, особенно ультраструктурная, наиболее ранних стадий гистогенеза эпидермиса человека относится к 3-5- недельному периоду эмбрионального развития. Время появления у человека лервичного эпителия (эктодермы), который большинство авторов также обозначают как «эпидермис», практически неизвестно. По данным одних авторов (D. Stark, 1955, и др.), до 2-месячного возраста эпидермис эмбриона однослойный, большинство других исследователей (Гренберг, Т. Ф., 1958; Придвижкин И. Г., Берлин Л. Б., 1964; М. A. Bonneville, 1964; P. Riegel, 1965; Н. Fujitam, Ch. Asagami, 1966) полагают, что он представляет собой ло меньшей мере двухрядное образование (эктодермаль-лый и перидермальный слои), подчеркивая при этом, что ла отдельных участках туловища, например на боковой поверхности, эпидермис может быть и многорядным.

Здоровье всей семьи

Мода и стиль