Shou biznes
Budʹ krasiva vsegda
  • Редкие брови: спасаем положение
    02.12.2021

    Красивое лицо невозможно без аккуратных, ухоженных бровей. Если у вас от природы густые брови, то вам стоит просто немного подкорректировать их форму, если же редкие, то расстраиваться не стоит, ведь существует множество... 

  • Как подобрать цвет бровей
    02.12.2021

    Еще в Древнем Египте было модным делать тонкие брови с помощью восковой эпиляции и рисовать их длинными до висков. Чтобы быть красивой, важно подбирать не только правильную форму бровей, но и их цвет.  Читать полностью →

  • Макияж для подростков: лучше — меньше!
    02.12.2021

    Каждая леди хранит волнующие воспоминания о вожделенной маминой косметичке и первых выдающихся экспериментах с тенями, помадами, румянами... Стремление к красоте у нас в крови, и буквально с первых лет жизни девочка испытывает... 

  • Макияж для светло-русых девушек с серо-голубыми глазами
    02.12.2021

    Девушки со светло-русыми волосами и серо-голубыми глазами являются представительницами истинно славянского типа внешности. Макияж для них подобрать довольно просто, главное, выбрать подходящие оттенки.  Читать полностью →

Противоречия между предположениями

Важные данные относительно морфологического субстрата влияний на пресинаптические терминали первичных афферентов были получены на ядрах дорсальных столбов Вальбергом (Walberg, 1965). При электронномикроскопическом исследовании синаптических терминалей в этих ядрах оказалось, что маленькие терминали в них образуют множество аксо-аксональных контактов с терминалями больших размеров, которые в свою очередь образуют аксо-соматические и аксо-дендритные контакты с большими нейронами. При перерезке дорсальных канатиков дегенерируют только большие терминали, которые, следовательно, представляют собой терминали первичных афферентов. Маленькие же пуговки, образующие аксо-аксональные синапсы, не подвергаются дегенерации ни при перерезке дорсальных канатиков, ни при перерезке нисходящих волокон в составе пирамидного тракта. Таким образом, аксо-аксональные синапсы в этих ядрах образованы несомненно короткоаксонными вставочными нейронами, которые, вероятно, и представляют собой деполяризующие нейроны, ответственные за создание пресинаптической деполяризации периферического и кортикального происхождения. Наконец, имеются данные о том, что влияния со стороны первичных афферентов на окончания нисходящих волокон также могут создавать торможение пресинаптического типа. Так, Свердлов и Максимова (1965, 1966) нашли, что предварительное раздражение афферентов сгибательного рефлекса может на 150- 200 мсек. затормозить разряд мотонейронов, вызванный раздражением пирамид. Это торможение является стрихниноустойчи-вым и складывается, несомненно, не в мотонейронах. Дальнейший механизм этого явления, в основе которого могло бы лежать пресинаптическое торможение деятельности окончаний кортико-спинальных волокон, остался невыясненным.

Интеграция нисходящих систем

Целым рядом работ показано, что билатеральная перерезка пирамидного тракта не приводит к необратимой потере произвольных движений; после начального периода нарушений происходит почти полное их восстановление (Putnam, 1940; Гурска, 1966, и др.). Частично утраченными оказываются лишь тонкие движения фаланг у приматов, однако и они в некоторых случаях восстанавливаются спустя несколько месяцев (Hepp-Reymond a. oth., 1970; Felix, Wiesendanger, 1971). По-видимому, пирамидный тракт является единственным путем для мозговых механизмов, обеспечивающих у приматов принятие быстрого решения при произвольных движениях (Laursen, 1970). Такие данные указывают на то, что лишь быстро проводящие пирамидные волокна, устанавливающие у приматов прямые контакты с мотонейронами дистальных мышц конечностей, не имеют дублирующих структур, которые могли бы воспроизводить аналогичную или близкую функцию; остальная (подавляющая) часть кортико-спинальной системы осуществляет свое действие в сочетании с другими, параллельными системами. В качестве таких систем естественно видеть, в первую очередь, кортико-рубро-спинальную и кортико-ретикуло-спинальную, поскольку обе они хорошо определяются морфологически и представлены мощными ядрами и проводящими путями. Экспериментальная проверка такого предположения может быть проведена путем изучения влияния избирательных перерезок различных нисходящих систем на спинальные эффекты, вызванные раздражением моторной области коры. По данным Хонго и Янковской (Hongo, Jankowska, 1967), после перерезки пирамид раздражение сенсоро-моторной коры продолжает вызывать в спинном мозге все основные эффекты, свойственные прямым кортико-спинальным влияниям, т. е. преимущественное возбуждение флексорных мотонейронов, облегчение сегментарных вставочных нейронов и деполяризацию терминалей первичных афферентов.

Отведения разрядов

Схема сечений ствола головного мозга кошки, проходящих через локомоторную область и составленных в соответствии с координатами Хорсли-Кларка (слева — парасагиттальное сечение, справа — фронтальное). На схемах указаны пороговые силы тока (в мка), необходимые для вызова локомоторных движений. Перемещение раздражающего электрода из области, обозначенной вертикальной штриховкой, в область с горизонтальной штриховкой приводило к смене локомоции спастическим сокращениям мышц. Электрическая активность в пучке волокон, выделенных из VII поясничного вентрального корешка кураризированной кошки (средняя кривая). Пассивное качание задней конечности (начало верхней кривой) не сопровождалось ритмическими разрядами мотонейронов; когда же было включено непрерывное раздражение локомоторной области (нижняя кривая), то возникали их повторяющиеся разряды в ритме ходьбы. Непосредственное отношение к этим данным имеют уже упоминавшиеся в главе IV наблюдения Лундберга и сотр. относительно изменений в деятельности спинальных нейронных механизмов под действием ДОФА. У кошек, подвергнутых спинализации, введение этого вещества вызывает подавление всех обычных постсинаптических эффектов, связанных с активностью высокопороговых кожных и мышечных афферентов – полисинаптического возбуждения сгибательных и торможения разгибательных мотонейронов, моно — и полисинаптического возбуждения и торможения различных восходящих нейронов, деполяризации терминалей первичных афферентов. Синаптические эффекты, создаваемые проприоцептивными афферентами группы I, остаются совершенно неизмененными.

Спинальные элементы

Поступающий в спинной мозг комплекс нисходящих влияний вызывает здесь не менее сложную последовательность процессов, включающих прямые влияния на двигательные клетки, изменения активности интернейронных систем и изменения в передаче сомато-сенсорной информации в над-сегментарные структуры. Относительная роль каждого из этих процессов в широких пределах варьирует при различных формах двигательной деятельности; в одних случаях спинальная активность оказывается глубоко детерминированной характеристиками нисходящего сигнала (сложные произвольные движения), в других же нисходящий сигнал является лишь пусковым фактором, включающим или выключающим активность сложных комплексов вставочных нейронов и соответственно заранее связанные с ней формы двигательной активности(безусловнорефлекторные формы локомоции и защитные реакции). Представленные в главах настоящей книги морфологические и функциональные данные относительно организации нисходящих мозговых систем дают нам в итоге нейронную схему, отражающую как внутреннюю функциональную структуру каждой из них, так и принципы их связей между собой и с исполнительным аппаратом — спинальными нейронами. Эта схема в настоящее время является уже достаточно полной, и отдельные неясные ее участки будут, вероятно, разъяснены в исследованиях ближайших лет. Основными общими принципами организации связей нисходящих систем с нейронным аппаратом спинного мозга, которые находят себе достаточно полное отражение в представленной схеме, являются, по-видимому, следующие три.

Т. Ф. Гренберг

Плоские перидермальные клетки формируют монослон и имеют хорошо выраженную плазмолемму с многочисленными микроворсинками на наружной поверхности, над которыми по данным A. S. Breathnach, L. Wyllie (1965), лежит слой аморфного вещества с включениями, по-видимому, гликогенной природы, или мелковолокнистое вещество (Hashimoto К. et al, 1966а). Светлая цитоплазма этих клеток содержит ядро, массу тонких филаментов и множество пустых везикул. Период от 8 до 26 нед A. D. Hoyes (1968) в основном на основании электронно-микроскопического изучения динамики развития перидермы подразделяет на три стадии. Первая стадия (8-11 нед) характеризуется высокой митотической активностью перидермальных клеток. В течение второй стадии (12-15 нед) перидермальные клетки образуют на наружной поверхности различные по размерам глобулярные выросты. Многочисленные внутрицитоплазматические везикулы, по мнению автора, являются свидетельством активных обменных процессов между этими клетками и амниотической жидкостью. Характерным признаком третьей стадии (16-26 нед) является отшнуровка и отделение от перидермальных клеток глобулярных образований, часто содержащих ядро, в амниотическую жидкость. К концу этой стадии ультраструктурные изменения перидермальных клеток с дезинтеграцией внутриклеточных компонентов и утолщением плазмолеммы несколько напоминают процесс ороговения. Однако в отличие от мышей у человека в этих клетках отсутствуют признаки образования кера-тогиалина и превращение цитоплазматического фила-ментозного материала в кератиновые фибриллы.

Zdorovʹye vsey semʹi