«PETTREE» - женский журнал

Третья стадия раннего гистогенеза относится к 8-9-му дню эмбрионального развития и имеет еще более существенные различия у млекопитающих и птиц. По данным J. Hanson (1947), J. Brody, К — S. Larson (1965), L. W. Weiss, A. S. Zelickson (1975), к этому времени у эмбрионов млекопитающих (мыши и крысы) в наружном эпителиальном (не эпидермальном!) слое появляется третий, промежуточный, слой. Большинство авторов считают, что он является транзиторной формой на пути к образованию шиловидного слоя и возникает из эктодермальных базальных клеток. К концу 2-й недели промежуточный слой неодинаково развит в различных областях эмбриона и в среднем состоит из трех слоев клеток. К этому же сроку в цитоплазме его отдельных клеток появляются тонофибриллы и он постепенно превращается в шиловидный слой. В противоположность этому мнению N. К. Wessells (1961), исследуя гистогенез эпидермиса цыпленка in vivo и in vitro, пришел к выводу, что этот слой образуется из первичной перидермы, и обозначает его как вторичную перидерму, считая, что промежуточный слой появляется позднее, только к 10- 13-му дню. При этом в первичной перидерме определяются SH-группировки. Между вторичной перидермой и промежуточным слоем автор выделяет дополнительный субперидермальный слой, появляющийся к концу 2-й недели. Он полагает, что образующийся несколько позже трехрядный роговой слой возникает при ороговении клеток промежуточного слоя и имеет заметные топографические различия. Сопоставляя морфологическую характеристику раннего гистогенеза эпидермиса с митотической активностью его клеток, N. К. Wessells (1965) показал, что в период двухслойной стадии митозы практически равномерно распределяются в эктодерме и перидерме. К 9-му дню развития митотическая активность базального слоя в 3 раза выше, чем в перидерме. К Г Г-12-му дню максимум митозов обнаруживается в перидерме и особенно в промежуточном слое.

На тыльной поверхности кисти и стопы и половых органах мужчин имеется однократная закладка волос. Двукратная эмбриональная закладка волос обусловливает их парное расположение у взрослых, например на коже живота и на передней поверхности конечностей. На голове, спине, груди и т. д. волосы группируются по три, что, очевидно, связано с их троекратной закладкой в эмбрио. Тело новорожденного покрыто первичными волосами, за исключением ладоней, подошв, век, сосков, губ и дистальных фаланг пальцев. Их длина колеблется от О 1 до 100 мм, а толщина у основания составляет 27 мкм (Brock J., 1954). Волосы головы к моменту рождения имеют длину в среднем 2,5 см, половые различия практически отсутствуют. Общая продолжительность жизни волос зависит от участка тела. Например, брови, ресницы и подмышечные волосы живут 3-4 мес, а волосы головы — 4 года. Эпидермису принадлежит ведущая роль в создании цвета кожного покрова, который, как известно, имеет расовые, возрастные, половые, индивидуальные и топографические различия и определяется содержанием в коже как меланина, так и гемоглобина, каротина и меланоида. Наиболее интересные и достоверные данные были получены Л. Д. Жеребцовым с соавт. (1977), которые с помощью специального фотоколориметра бесконтактным методом исследовали цвет кожи 50 женщин и 50 мужчин в возрасте 20-72 лет в весенний период, когда степень вторичной (летней) пигментации наименее выражена. Они получили статистически достоверные данные о цвете кожи и его региональных, половых и возрастных различиях. Так, например, отличия по цвету между передней и задней поверхностью предплечья касаются коэффициента отражения и чистоты цвета.

Шиловидные клетки Шиповидные клетки (шиповатые кератиноциты) имеют полигональную форму. Их плазмолемма толщиной 7-8 нм характеризуется очень неровными контурами и образует значительное количество глубоких и мелких выпячиваний (шипов), проникающих в соответствующие углубления соседних клеток. Здесь же располагаются многочисленные десмосомы. В плазмо-лемме можно различить три слоя: два более темных приблизительно по 2-2,5 нм, разделенных менее плотным промежутком в 2,5-3 нм. По характеру строения все три слоя являются мелкозернистыми. Межклеточные промежутки в большинстве случаев имеют довольно постоянную ширину — около 12-15 нм и заполнены аморфным веществом, более электронно-плотным, чем прилежащая цитоплазма. Во многих участках они образуют различные по размерам и форме расширения, в которых могут содержаться отростки подлежащих клеток или ультравыросты цитоплазмы: (микроворсинки). Ядра шиловидных клеток округлой или слегка овальной формы окружены хорошо очерченной ядерной мембраной, обладающей обычно довольно ровными контурами с неглубокими и малочисленными бухтами. Узкое перинуклеарное пространство не всегда выражено, а иногда имеет локальные раепшрения. Единичные поры в ядерной мембране обнаруживаются в виде случайных находок.

Согласно гипотезе мезодермального происхождения, клетки Лангерганса мигрируют в эпидермис из эмбриональной мезенхимальной и сформированной нормальной дермы и выполняют здесь функцию эпидермальных гистиоцитов (A. S. Breathnach et al., 1968; К. Hashimoto, W. Tarnowsky, 1968). Помимо тинкториального и гистохимического сходства и наблюдений за их проникновением в эпидермис из дермы через базальную мембрану, в качестве доказательства приводится также образование гранул Лангерганса в гистиоцитах при гистиоцитозе. Полагают, что эти клетки в эпидермисе выполняют роль макрофагов, поглощая экстрацеллю-лярный материал, который попадает в гранулы Лангерганса, а затем вместе с ними — в лизосомоподобные структуры, где обнаруживаются различные стадии их деградации (A. S. Zelickson, 1965, 1966; К. Wolff, 1967, и др.). К. Hashimoto, W. М. Tarnowski (1968) считают, что клетки Лангерганса входят в «интраэпидермальную фагоцитарную систему, а наличие в них гидролитических ферментов рассматривается как доказательство их фагоцитарных свойств. Эксперименты К. Wolff, Е. Schreiner (1970) и R. W. Sagebie (1972) с перокси-дазой и ферритнном этого не подтвердили. Однако, по данным К. Hashimoto (1971), эти клетки способны фагоцитировать пероксидазу. Данные о кинетике клеток Лангерганса противоречивы и явно недостаточны. Установлено, что они способны к делению и после окончания своего жизненного Цикла смещаются в верхние слои эпидермиса, отторгаясь вместе с роговыми чешуйками. J. С. Mackenzie (1975) рассматривает их как саморепродуцирующуюся популяцию.

Длительное время полагали, что тонофиламенты прикрепляются к уплотненному участку плазмолеммы в зоне десмосомы. D. Е. Kelly (1966) убедительно показал, что основная масса тонофиламентов, подходя к десмосомальной пластинке, на некотором расстоянии от нее делает петлю и возвращается обратно в цитоплазму. Только отдельные тонофиламенты прикрепляются к ней. Перекрест петель и образует сгущение филаментов диаметром 4-5 нм, которое отделено от пластинки указанным выше узким светлым промежутком и получило наименование «спектрин». При больших увеличениях и хорошем разрешении электронного микроскопа в этой «светлой зоне можно, однако, различить немногочисленные поперечные филаментозные структуры, соединяющие десмосомальную пластинку и сгущение тонофиламентов. Эти филаментозные структуры могут представлять структурированные полисахариды, присутствие которых можно считать доказанным в области десмосом и прилежащих пучков тонофиламентов. Таким образом, два пучка тонофибрилл, шиповидные выросты плазматических оболочек и одна или две десмосомы являются аналогом межклеточных мостиков, определяемых в световом микроскопе. Строение зоны межклеточных границ имеет значительные индивидуальные особенности, а также различается по слоям эпидермиса, внутри одного и того же слоя и даже вокруг одной клетки. Как правило, ширина межклеточных промежутков наименьшая в базальном слое (10-15 нм). Она постепенно увеличивается по направлению к роговому слою, достигая 30 нм в зернистом слое.