«PETTREE» - женский журнал

Целым рядом работ показано, что билатеральная перерезка пирамидного тракта не приводит к необратимой потере произвольных движений; после начального периода нарушений происходит почти полное их восстановление (Putnam, 1940; Гурска, 1966, и др.). Частично утраченными оказываются лишь тонкие движения фаланг у приматов, однако и они в некоторых случаях восстанавливаются спустя несколько месяцев (Hepp-Reymond a. oth., 1970; Felix, Wiesendanger, 1971). По-видимому, пирамидный тракт является единственным путем для мозговых механизмов, обеспечивающих у приматов принятие быстрого решения при произвольных движениях (Laursen, 1970). Такие данные указывают на то, что лишь быстро проводящие пирамидные волокна, устанавливающие у приматов прямые контакты с мотонейронами дистальных мышц конечностей, не имеют дублирующих структур, которые могли бы воспроизводить аналогичную или близкую функцию; остальная (подавляющая) часть кортико-спинальной системы осуществляет свое действие в сочетании с другими, параллельными системами. В качестве таких систем естественно видеть, в первую очередь, кортико-рубро-спинальную и кортико-ретикуло-спинальную, поскольку обе они хорошо определяются морфологически и представлены мощными ядрами и проводящими путями. Экспериментальная проверка такого предположения может быть проведена путем изучения влияния избирательных перерезок различных нисходящих систем на спинальные эффекты, вызванные раздражением моторной области коры. По данным Хонго и Янковской (Hongo, Jankowska, 1967), после перерезки пирамид раздражение сенсоро-моторной коры продолжает вызывать в спинном мозге все основные эффекты, свойственные прямым кортико-спинальным влияниям, т. е. преимущественное возбуждение флексорных мотонейронов, облегчение сегментарных вставочных нейронов и деполяризацию терминалей первичных афферентов.

Схема сечений ствола головного мозга кошки, проходящих через локомоторную область и составленных в соответствии с координатами Хорсли-Кларка (слева — парасагиттальное сечение, справа — фронтальное). На схемах указаны пороговые силы тока (в мка), необходимые для вызова локомоторных движений. Перемещение раздражающего электрода из области, обозначенной вертикальной штриховкой, в область с горизонтальной штриховкой приводило к смене локомоции спастическим сокращениям мышц. Электрическая активность в пучке волокон, выделенных из VII поясничного вентрального корешка кураризированной кошки (средняя кривая). Пассивное качание задней конечности (начало верхней кривой) не сопровождалось ритмическими разрядами мотонейронов; когда же было включено непрерывное раздражение локомоторной области (нижняя кривая), то возникали их повторяющиеся разряды в ритме ходьбы. Непосредственное отношение к этим данным имеют уже упоминавшиеся в главе IV наблюдения Лундберга и сотр. относительно изменений в деятельности спинальных нейронных механизмов под действием ДОФА. У кошек, подвергнутых спинализации, введение этого вещества вызывает подавление всех обычных постсинаптических эффектов, связанных с активностью высокопороговых кожных и мышечных афферентов – полисинаптического возбуждения сгибательных и торможения разгибательных мотонейронов, моно — и полисинаптического возбуждения и торможения различных восходящих нейронов, деполяризации терминалей первичных афферентов. Синаптические эффекты, создаваемые проприоцептивными афферентами группы I, остаются совершенно неизмененными.

Поступающий в спинной мозг комплекс нисходящих влияний вызывает здесь не менее сложную последовательность процессов, включающих прямые влияния на двигательные клетки, изменения активности интернейронных систем и изменения в передаче сомато-сенсорной информации в над-сегментарные структуры. Относительная роль каждого из этих процессов в широких пределах варьирует при различных формах двигательной деятельности; в одних случаях спинальная активность оказывается глубоко детерминированной характеристиками нисходящего сигнала (сложные произвольные движения), в других же нисходящий сигнал является лишь пусковым фактором, включающим или выключающим активность сложных комплексов вставочных нейронов и соответственно заранее связанные с ней формы двигательной активности(безусловнорефлекторные формы локомоции и защитные реакции). Представленные в главах настоящей книги морфологические и функциональные данные относительно организации нисходящих мозговых систем дают нам в итоге нейронную схему, отражающую как внутреннюю функциональную структуру каждой из них, так и принципы их связей между собой и с исполнительным аппаратом — спинальными нейронами. Эта схема в настоящее время является уже достаточно полной, и отдельные неясные ее участки будут, вероятно, разъяснены в исследованиях ближайших лет. Основными общими принципами организации связей нисходящих систем с нейронным аппаратом спинного мозга, которые находят себе достаточно полное отражение в представленной схеме, являются, по-видимому, следующие три.

Плоские перидермальные клетки формируют монослон и имеют хорошо выраженную плазмолемму с многочисленными микроворсинками на наружной поверхности, над которыми по данным A. S. Breathnach, L. Wyllie (1965), лежит слой аморфного вещества с включениями, по-видимому, гликогенной природы, или мелковолокнистое вещество (Hashimoto К. et al, 1966а). Светлая цитоплазма этих клеток содержит ядро, массу тонких филаментов и множество пустых везикул. Период от 8 до 26 нед A. D. Hoyes (1968) в основном на основании электронно-микроскопического изучения динамики развития перидермы подразделяет на три стадии. Первая стадия (8-11 нед) характеризуется высокой митотической активностью перидермальных клеток. В течение второй стадии (12-15 нед) перидермальные клетки образуют на наружной поверхности различные по размерам глобулярные выросты. Многочисленные внутрицитоплазматические везикулы, по мнению автора, являются свидетельством активных обменных процессов между этими клетками и амниотической жидкостью. Характерным признаком третьей стадии (16-26 нед) является отшнуровка и отделение от перидермальных клеток глобулярных образований, часто содержащих ядро, в амниотическую жидкость. К концу этой стадии ультраструктурные изменения перидермальных клеток с дезинтеграцией внутриклеточных компонентов и утолщением плазмолеммы несколько напоминают процесс ороговения. Однако в отличие от мышей у человека в этих клетках отсутствуют признаки образования кера-тогиалина и превращение цитоплазматического фила-ментозного материала в кератиновые фибриллы.

Как уже указывалось, роговой слой играет ведущую роль в осуществлении барьерных функций эпидермиса. Он не переваривается под действием трипсина и пепсина и способен легко набухать в водной, слабокислой и слабощелочной средах, что, по-видимому, способствует уменьшению его проницаемости. Роговые чешуйки и их содержимое не разрушаются при воздействии слабых растворов кислот, щелочей и других агрессивных веществ. Роговой слой структурно и функционально тесно связан с подлежащими слоями эпидермиса. Экспериментальное удаление этого слоя нарушает взаимосвязь между подлежащими клетками росткового слоя и сопровождается утратой связи десмосом с прикрепляющимися к ним пучками тонофибрилл, которые перемещаются в околоядерную зону. При расхождении плазмолемм десмосомы не расщепляются на две половины, а остаются на поверхности одной из клеток, плазмолемма же другой клетки разрывается. Оставшаяся десмо-сома инвагинируется и подвергается своеобразному пи-ноцитозу (J. Mishima, Н. Pinkus, 1968). На поверхности оставшихся плазмолемм появляются микроворсинки, что напоминает возврат к эмбриональному типу строения. Роговой слой восстанавливается через 72 ч. Удаление рогового слоя вызывает также увеличение митотической активности базальных клеток и скорости дифференцировки (С. S. Potten, Т. D. Allen, 1975, и др.). В эпидермисе кожи ладони и подошвы стопы, а также на их тыльной поверхности, на границе с зернистым слоем выделяется узкая, интенсивно окрашиваемая полоска, обозначаемая как блестящий слой, клетки которого содержат элеидин. На остальном протяжении кожного покрова этот слой слабо выражен или практически не выявляется.