Интервью со звездами

Пресинаптические влияния других нисходящих путей

На кошках стимуляция определенной области в дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, по данным Карпентера, Энгберг и Лундберга (Carpenter, Engberg, Lundberg, 1962), приводит к пресинаптической деполяризации, охватывающей все типы первичных афферентов — la, lb и флексорного рефлекса (следует напомнить, что при влияниях из сенсоро-моторной коры низкопороговые мышечные афференты группы 1а оставались свободными от пресинаптических влияний). Раздражение же более широкой области ретикулярной формации заднего мозга вызывало пресинаптическую деполяризацию такого же типа, как и раздражение коры больших полушарий, — она была выражена только в афферентах флексорного рефлекса и афферентах группы lb. По данным указанных авторов, оба типа влияний передаются в спинной мозг по различным путям — для возникновения влияний первого типа необходима сохранность вентрального квадранта спинного мозга, в то время как влияния второго типа передаются по путям в дорсальном квадранте. У лягушки значительная деполяризация терминалей первичных афферентов создается раздражением ретикулярной формации как заднего, так и среднего мозга (Костюк, Тимченко, 1963). Вероятно, именно с активацией ретикуло-спинальных путей связаны значительные электротонические потенциалы, возникающие в дорсальных корешках спинного мозга лягушки при раздражении афферентов тройничного нерва (Ройтбак, 1950). Любопытно, что при раздражении ретикулярной формации были обнаружены и некоторые особые изменения состояния терминалей первичных афферентов в спинном мозге, которые не возникают при раздражении других нисходящих систем.

Ретикуло-спинальные связи

Мощное моносинаптическое возбуждающее действие нисходящих путей обнаруживается на восходящих нейронах вентрального спино-бульбарного пути, возбуждаемых высокопороговыми кожными и мышечными афферентами и проецирующихся, по-видимому, в ретикулярную формацию продолговатого мозга (Holm-qvist, Lundberg, Oscarsson, 1960b; Grillner, Hongo, Lund, 1968). Наиболее эффективная моносинаптическая активация вызывается здесь при раздражении области ядра Дейтерса. Так как этот возбуждающий эффект сохранялся в некоторой мере и в том случае, когда нисходящие волокна, поступающие в вентральный канатик из ствола мозга, подверглись перерождению в связи с гемисекцией спинного мозга в шейных сегментах, то следует думать, что наряду с прямыми вестибуло-спинальными волокнами моносинаптическим действием на нейроны этого пути обладают также длинные проприоспинальные волокна, опускающиеся в поясничные сегменты из верхних отделов спинного мозга. Это совершенно уникальное по эффективности возбуждающее действие нисходящих путей на нейроны вентрального спино-бульбарного пути можно видеть на примере. Первая осциллограмма этого рисунка демонстрирует суммарный разряд, который вызывался в контралатеральном втро-латеральном канатике при раздражении высокопороговых афферентов ипсилатерального n, suralis. На второй осциллограмме представлен аналогичный разряд, но вызванный уже раздражением нисходящих путей ипсилатерального вентро-латерального канатика; предварительно этот канатик был перерезан в шейном отделе спинного мозга. Несмотря на очевидную дегенерацию стволовых нисходящих волокон, раздражение этого канатика через проприоспинальные пути вызывало разряд нейронов такого пути, амплитуда которого составляла около 50% разряда в ответ на периферическую афферентную волну.

Торможение разгибательных мышц

Описанное облегчение сегментарного интернейронного аппарата должно было бы, казалось, приводить к диффузному усилению на фоне кортикального произвольного движения всех видов спинальных рефлексов. Однако, по-видимому, функциональное назначение такого облегчения более сложно. Многие из сегментарных вставочных нейронов, подверженных такому облегчению, на самом деле не следует рассматривать как специфически связанные с осуществлением только определенного спинального рефлекса. Они скорее представляют собой общий механизм, который может быть использован для создания различных двигательных реакций, и использование его в одних и других целях зависит от относительной силы соответствующих синаптических влияний. Вместе с тем возможно использование в построении произвольных движений целых комплексов спинальных механизмов, включающих координированное действие различных групп вставочных и двигательных нейронов (например, сочетание возбуждения флексорных мотонейронов с перекрестной экстензией, представляющее в то же время защитный оборонительный рефлекс). Нисходящий сигнал в этом случае является как бы пусковым процессом, который не предопределяет сам все детали конечных реакций, а лишь включает создающие их спинальные механизмы путем повышения возбудимости стратегически существенных вставочных клеток. Такая роль сегментарного нейронного аппарата очень отчетливо выступает в локомоторных процессах, которые будут подробнее обсуждены ниже. Хотя участике ретикуло-спинальной системы в передаче к спинному мозгу кортикальных двигательных сигналов не вызывает сомнения, однако спинальные нейронные механизмы интеграции ее влияний с другими нисходящими и периферическими влияниями выяснены значительно меньше.

Внутримозговые процессы

Это понижение является чрезвычайно эффективным в связи с тем, что оно вовлекает в действие одновременно ряд тормозных механизмов — постсинаптическое торможение флексорных и экстензорных мотонейронов, постсинаптическое торможение различных вставочных нейронов и пресинаптическое торможение функции терминалей первичных афферентов, в том числе и афферентов группы 1а, которые обычно остаются свободными от пресинаптического торможения при других видах нисходящих влияний. Мы пока не умеем подробнее анализировать это неспецифическое торможение, создаваемое ретикуло-спинальными нейронами. Есть основание думать, что оно выполняется довольно дифференцированным механизмом, различные компоненты которого обладают действием лишь на определенные спинальные структуры. Так, неспецифическое постсинаптическое торможение мотонейронов связано с активацией латерального ретикуло-спинального тракта. Его перерезка снимает ретикулярные ТПСП в этих нейронах, но сохраняет тормозящее действие на интернейронный аппарат и терминали первичных афферентов. Ретикулярное пресинаптическое торможение также может быть разделено — оно возникает в терминалях афферентов группы 1а лишь при раздражении очень локальных участков гигантоклеточного ядра заднего мозга, в то время как на терминали более тонких афферентов влияют нейроны значительно более широких его областей.

Начальные стадии эмбриогенеза

Несмотря на то что большинство авторов данное структурное образование обозначают как эпидермис, строго говоря, подобное наименование к нему еще неприменимо, так как в этой эпителиальной оболочке отсутствуют дифференцировка клеток на различные слои, свойственные эпидермису, процесс ороговения и т. д. Время появления и продолжительность существования этого первичного однослойного эпителия отличается у различных животных. Так, у цыпленка он появляется до 5-го дня и существует практически одни сутки (N. К. Wessels, 1961; P. Sengel, 1976), а у мышей и крыс образуется несколько позднее, но сохраняется дольше (J. Hanson, 1947). J. Brody, К. S. Larson (1965) показали, что к 6-му дню эмбриогенеза часть однослойных плоских клеток меняет свою ориентацию и начинает располагаться под разными углами, в том числе и под прямым, по отношению к подлежащей базальной мембране. На 5-6-й день у эмбрионов цыплят и к 8-му дню у мышей и крыс на поверхности однослойной эктодермы возникает второй однорядный и непрерывный слой плоских клеток перидерма. Происхождение этого слоя в настоящее время остается не ясным. Существует лишь предположение, что он возникает из зародышевых эктодермальных клеток за счет их деления, а в функционально-морфологическом аспекте может рассматриваться как синцитий трофобластов (A. D. Hoyes, 1968; P. Sengel, 1976). Первичный эпителий становится двухслойным. Ультраструктурная характеристика этих наиболее ранних стадий гистогенеза эпидермиса у крыс и цыплят (М. A. Bonneville, 1968; P. Sengel, 1976) свидетельствует о том, что базальная мембрана к этому периоду уже сформирована и ее ширина колеблется в пределах 15- 30 нм. Она имеет мелкозернистое строение, ровные контуры и отделена от плазмолеммы эктодермальных клеток, толщина которой составляет 7 нм, светлым бесструктурным промежутком в 15-20 нм.

Здоровье всей семьи

Мода и стиль