«PETTREE» - женский журнал

Деполяризация терминалей первичных афферентов несомненно возникает под влиянием нисходящих волн в других нисходящих системах, однако точных ее характеристик пока не получено. Так, по данным Пилявского, при раздражении красного ядра спустя 30-40 мсек. после начала стимуляции в спинном мозге возникают фокальные потенциалы, распределение которых указывает на наличие в этот период стойкой деполяризации в области расположения терминалей первичных афферентов. Соответствующая схема, построенная по тому же принципу, что и схема для кортико-спинальных влияний. В; она получена на VI поясничном сегменте спинного мозга кошки спустя 40 мсек. после начала раздражения красного ядра серией из четырех стимулов с частотой 500 в 1 сек. Конфигурация электрического поля представляется сходной с таковой в аналогичный период времени после начала стимуляции сенсоро-моторной области коры больших полушарий. Недавно пресинаптическая деполяризация первичных афферентов при раздражении красного ядра была подробно описана Хонго и соавт. (Hongo, Jankowska, Lundberg, 1972а). Она захватывает кожные афференты, афференты группы lb; однако в афферентах группы 1а вместо деполяризации часто регистрируется гиперполяризация. Активация ретикуло-спинальных путей также сопровождается появлением пресинаптической деполяризации первичных аффе рентов; такие данные были получены как на кошках, так и на низших позвоночных (лягушках).

Происхождение описанной нисходящей иннервации нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта пока не очень ясно. По-видимому, моносинаптические возбуждающие влияния вентрального квадранта представляют собой вестибуло-спинальные, и, возможно, ретикуло-спинальные связи (Baldissera, Weight, 1969). В некоторых нейронах этого тракта были обнаружены моносинаптические ВПСП в ответ на раздражение рубро-спинального тракта (Baldissera, Bruggencate, 1969). Может быть, такие связи как раз ответственны за описанные выше возбуждающие влияния на нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта со стороны нисходящих путей дорсального квадранта. Лундберг и Вейт (Lundberg, Weight, 1971) отмечают как весьма существенную черту нисходящей иннервации нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта то, что каждый из описанных нисходящих путей оказывается связанным лишь с определенной фракцией их популяции. Это указывает на значительную функциональную дифференциацию таких нейронов. Так как все описанные нисходящие пути наряду с моносинаптический возбуждением нейронов этого тракта активируют также различные сегментарные тормозящие нейроны, которые, возможно, являются общим путем создания тормозящих синаптических процессов как в мотонейронах, так и в клетках восходящего пути, то Лундберг распространил свою гипотезу о роли последних как оценивателей эффективности деятельности тормозящих нейронов и на тормозящее действие нисходящих систем. По-видимому, это интересное предположение требует дальнейшей экспериментальной проверки.

Наряду с передачей двигательного сигнала к мотонейронам обе латеральные нисходящие системы эффективно влияют на интернейроны, связанные с различными группами периферических афферентов и обеспечивающие осуществление полисинаптических спинальных рефлекторных актов. В этом направлении также наблюдается почти полное совпадение действия кортико — и рубро-спинальных путей: оба они вызывают облегчение синаптической передачи через вставочные нейроны путем генерации в них ВПСП. Это облегчение касается всех известных в настоящее время спинальных рефлекторных путей, включающих в себя вставочные нейроны: тормозящего пути от афферентов групп 1а, вызывающего торможение антагонистических мышц при рефлексе растяжения; возбуждающего и тормозящего путей от афферентов группы lb, вызывающих аутогенное торможение мышцы при ее сильном растяжении и возбуждение ее антагонистов; возбуждающего и тормозящего путей от высокопороговых кожных и мышечных афферентов, создающих защитный сгибательный рефлекс торможение разгибательных мышц; возбуждающих и тормозящих путей от низкопороговых кожных афферентов, вызывающих параллельное возбуждение или торможение сгибательных или разгибательных мотонейронов (не очень ясного функционального назначения). Облегчение создается в подавляющем большинстве случаев не моносинаптически, а через посредство каких-то предварительных вставочных клеток; естественно предположить, что такими клетками являются именно нейроны латеральной части IV-VII пластин по Рекседу, первыми получающие сигналы от кортико — и руброспинальных волокон. Лишь часть рубро-спинальных волокон оказывается несколько более тесно связанной с некоторыми сегментарными вставочными клетками.

С другой стороны, раздражение определенных участков коры мозжечка, а также подкорковых его ядер в некоторых случаях вызывает облегчение спинальных мотонейронов (Snider, Magoun, 1949; Шаповалов, Арушанян, 1963; Sasaki, Tanaka, 1963). При раздражении nucl. dentatus и nucl. interpositus это облегчение отчетливо доминирует в сгибательных мотонейронах, однако при раздражении nucl. fastigii более выражено в экстензорных (Sasaki, Tanaka, 1963). Вероятно, эти эффекты опосредуются через ретикулярные структуры; Моруцци (Moruzzi, 1954) было высказано предположение, что ретикуло-спинальные нейроны, участвующие в передаче облегчающих и тормозящих влияний от мозжечка к спинному мозгу, могут быть отдифференцированы по характеру изменений их фоновой активности при раздражении мозжечка. О сложном пути облегчающих влияний на мотонейроны говорит значительный скрытый период возникающих при этом в мотонейронах ВПСП, а также длительное и нерегулярное их течение (Шаповалов, Арушанян, 1963). К сожалению, мы пока не знаем тех внутримозговых процессов, которые приводят к появлению таких реципрокных тонических нисходящих влияний. Несомненно, что в них участвует лишь какая-то часть ретикулярных структур; может быть, облегчающие влияния передают именно ретикуло-спинальные пути от ретикулярных ядер моста, образующие моносинаптические связи с дендритами флексорных мотонейронов. Нисходящие влияния из более каудальных участков ретикулярной формации заднего мозга, передающиеся по латеральным ретикуло-спинальным трактам, а также по каким-то неизвестным полисинаптическим путям в дорсо-латеральном канатике, вызывает значительно более генерализованное действие на спинальный нейронный аппарат, приводя к резкому понижению его синаптической возбудимости.

Все же мы надеемся, что наш труд представит определенный интерес не только для дерматологов, которые непосредственно занимаются этими вопросами, но и для широкого круга биологов и медиков, так как в нем затрагиваются некоторые узловые проблемы биологии и медицины, касающиеся организации отдельных клеток в единую систему, клеточного обновления и дифференцировки, взаимосвязи тканей, различных по эмбриогенезу, посмертной деструкции и т. д. Не вызывает сомнения, что наша попытка обобщения данных по функциональной морфологии эпидермиса человека, включающая результаты морфологических, а также биохимических исследований, не лишена недостатков и мы заранее благодарим читателей за критические замечания. Основную массу эпидермальных клеток составляют кератиноциты, развивающиеся из поверхностной эктодермы. Меланоциты относительно немногочисленны и образуются из нервного гребешка. Происхождение клеток Лангерганса и Меркеля в настоящее время окончательно не установлено. Начальные стадии эмбриогенеза эпидермиса человека, особенно на ультраструктурном уровне, практически не изучены, и лишь детальное исследование их у животных, в частности у мышей, крыс и птиц, позволяет восполнить этот пробел. По данным J. Hanson (1947) и N. К — Wessels (1961), дифференцировка эпидермиса млекопитающих, во многом произвольно, подразделяется на семь стадий. Для первой, наиболее ранней, стадии развития непосредственно после окончания гаструляции характерно образование на поверхности эмбриона монослоя плоских, очень тонких, недифференцированных эктодермальных клеток, расположенных параллельно поверхности.