«PETTREE» - женский журнал

P. Sengel, М. Rusaouen (1969) полагают, что базальная мембрана формируется ко 2-му дню инкубации, а возможно, еще раньше, до возникновения тесного контакта между эктодермой и мезодермой, и, по-видимому, образуется эктодермальными клетками при участии ме-зодермальных. Цитоплазма эктодермальных клеток, кроме ядра, митохондрий, рибосом и полирибосом, гранул, везикул и мультивезикулярных тел, содержит изолированные и пучкообразные филаменты. Часть из них заканчивается в области десмосом и полудесмосом. В эмбриогенезе десмосомы формируются на очень ранних стадиях, когда однородные клетки начинают объединяться в слои. Так, по данным J. Overton (1962), они появляются в бластодерме у 1-2-дневного зародыша цыпленка, имеют одинаковую структуру в эктодерме, мезодерме и энтодерме и проходят следующий цикл развития: между плазмолеммами соседних клеток вначале появляется электронноплотная зона, затем конденсируется десмосомальная пластинка, вблизи которой позднее развивается фибриллярная система. Эктодермальные (базальные) клетки разделены широкими межклеточными промежутками и соединяются друг с другом с помощью десмосом и взаимопроникающих тонких цитоплазматических отростков, которые придают им звездчатую форму. На этой ранней стадии прогрессивно увеличивается количество перидермальных клеток, которые более тесно прилежат друг к другу по сравнению с клетками подлежащего базального слоя и приобретают типичную для эпидермальных клеток структуру. Таким образом, на этой стадии развития лишь перидермальный слой благодаря тесной межклеточной взаимосвязи, изолирует внутренние ткани от амниотической жидкости.

Степень развития волосяного покрова имеет хорошо известные индивидуальные, половые, возрастные, а также топографоанатомические различия. В равной мере это относится и к потовым железам, выводные протоки которых открываются на поверхности эпидермиса, и к сальным железам. Эккринные потовые железы появляются у 4-5-месячного плода и при рождении выглядят так же, как и у взрослых. Они распределяются по всей поверхности тела, за исключением губ, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти и клитора. Наибольшее их количество определяется на ладони и подошве. Средний диаметр устья выводного протока составляет 72 мкм, а общая их площадь достигает 94 см2. Апокринные потовые железы формируются также на 4-5-м месяце внутриутробного развития и начинают функционировать до достижения половой зрелости. К старости они прекращают свою функцию. Они встречаются только в подмышечной области, наружном слуховом канале, на веках, в околоанальной области и соединены с волосяными фолликулами. Сальные железы появляются на 3-м месяце развития и начинают функционировать до рождения. Большая часть из них связана с волосами. Наибольшее количество сальных желез содержится в коже головы, лба, щек и подбородка (Montagna W., 1962). По данным К. А. Калантаевской (1972) и других. авторов, волосы в эмбриогенезе закладываются в несколько этапов и в разных местах кожи. Первые зачатки волос появляются в области бровей и внутренней. поверхности крыльев носа у 2/2-месячного эмбриона. К 3 мес они обнаруживаются в коже всего лица, волосистой части головы, груди и спины, в других местах они появляются в период от З/г до 4 мес. Затем до,5 мес вблизи ранее развившихся волос происходит образование новых первичных зачатков.

Второй характерной особенностью зернистых клеток является присутствие в их цитоплазме особых структурных образований — кератиносом, или гранул Одлан-Да. Они представляют собой электронно-плотные, округлой формы образования с ламеллярным содержимым, окруженным однослойной мембраной. Кератиносомы Располагаются в центральных районах цитоплазмы зернистых клеток и часто локализуются среди тонофиб-риллярно-кератогиалиновых комплексов, вблизи клеточной оболочки и в межклеточных промежутках, где могут выделять свое ламеллярное содержимое. Они значительно меньше митохондрий и их размеры колеблются в пределах от 50-60 до 15-23 нм. Ла-меллы толщиной около 5 нм разделены светлыми промежутками. Каждая ламелла ограничена контрастными четкими линиями, а ее содержимое более светлое. Кроме указанных структур, в цитоплазме клеток этого слоя встречаются единичные расширенные канальцы гранулярного цитоплазматического ретикулума. Наряду с описанным выше типичным строением зернистых клеток в этом слое иногда встречаются клетки, в которых содержатся только тонофибриллярно-керато-гиалиновые комплексы и единичные митохондрии, определяемые лишь по сохранившейся наружной мембране. В цитоплазме зернистых клеток обнаруживаются также немногочисленные лизосомы, имеющие типичную структуру и дающие положительную реакцию на кислую фосфатазу (В. И. Семкин, 1976) и арилсульфатазу (Olson et al, 1968).

Сторонники нейрогенного происхождения считают, что они мигрируют в эпидермис в эмбриогенезе из цепочки нейронов, расположенных вдоль спинного мозга (R. К. Winkelmann, 1977). Их даже рассматривают как модифицированные интерстициальные клетки вегетативной нервной системы. Полагали также, что их дендритические отростки являются нервными волокнами, а внутриэпидермальные нервные окончания представляют собой болевые рецепторы (J. Ferreira-Marques, 1951). В соответствии с теорией нейрогенного происхождения длительное время клетки Лангерганса рассматривались как истощенные, умирающие меланоциты, переместившиеся в верхние слои эпидермиса (P. Masson, 1948; R. Е. Biliingham, Р. В. Medawar 1953). Другие сторонники нейрогенной гипотезы считали, что они являются живыми и активными дочерними клетками меланоцитов (A. S. Breathnach, 1965). Согласно этой точке зрения, из двух клеток, образующихся в результате деления меланоцита, одна мигрирует в верхние слои и превращается в клетку Лангерганса, другая остается на месте и становится меланоцитом, способным к повторному делению. A. S. Zelickson (1966) считает, что содержащиеся в клетках Лангерганса меланосомы по мере созревания и миграции клетки в вышележащие слои эпидермиса способны продуцировать меланин. Однако в клетках Лангерганса эпидермиса 14-недельного плода не обнаружить ни премеланосом, ни переходных клеточных форм (A. S. Breathnach, L. М. Wyllie, 1965). Теория неврального происхождения клеток Лангерганса в настоящее время не имеет убедительных доказательств и их взаимосвязь с меланоцитами нельзя считать установленной. Эти клетки не реагируют на ультрафиолетовое облучение и воздействие депигментирую-щих веществ.

В них преимущественно содержатся гистохимически выявляемые полисахариды (Михайлов И. Н. и др., 1970). Согласно электронно-гистохимическим исследованиям, при обработке рутением красным и лантаном полисахариды определяются также в области десмосом и примыкающих к ним сгущений тонофибрилл. Нам кажется целесообразным обозначить весь этот комплекс как «зону межклеточных границ», оставив термин «межклеточный промежуток» в качестве ультраструктурного понятия. Нлазмолеммы в этой зоне могут иметь относительно ровные контуры или характеризуются значительной складчатостью и образуют свободные и взаимопроникающие выросты различной формы и глубины, которые подобно застежке «молния» соединяют клетки друг с другом. Помимо такого зубчатого или шиловидного соединения, плазмолеммы соседних клеток толщиной 7-8 нм связаны друг с другом с помощью десмосом. Последние представляют собой симметричные и строго параллельные участки уплотнения и некоторого утолщения (15 нм) соседних клеточных оболочек протяженностью в 120-350 нм, разделенные промежутком в 30-40 нм. Симметричные участки уплотнения и утолщения клеточной оболочки в зоне десмосомы F. Т. Odland (1950) обозначил как «прикрепляющие пластинки», а Е. Horst-mann, А. Ктюор (1958)-как а-слой. Внутри десмосо-мального промежутка хорошо различимы центральная (5 нм) и две боковые (2,5 нм) ламеллы мелкозернистого строения, отделенные друг от друга и от плазмолеммы более светлыми полосками шириной 4-6 нм. По нашим данным, боковые ламеллы являются непосредственным продолжением наружного листка клеточной оболочки. Ширина внутреннего пространства десмосомы обычно больше межклеточного промежутка. Со стороны цитоплазмы к уплотненному участку плазмолеммы примыкает сгущение тонофибрилл, отделенное от него узкой относительно светлой зоной в 8 нм.