Shou biznes
Budʹ krasiva vsegda
  • Редкие брови: спасаем положение
    02.12.2021

    Красивое лицо невозможно без аккуратных, ухоженных бровей. Если у вас от природы густые брови, то вам стоит просто немного подкорректировать их форму, если же редкие, то расстраиваться не стоит, ведь существует множество... 

  • Как подобрать цвет бровей
    02.12.2021

    Еще в Древнем Египте было модным делать тонкие брови с помощью восковой эпиляции и рисовать их длинными до висков. Чтобы быть красивой, важно подбирать не только правильную форму бровей, но и их цвет.  Читать полностью →

  • Макияж для подростков: лучше — меньше!
    02.12.2021

    Каждая леди хранит волнующие воспоминания о вожделенной маминой косметичке и первых выдающихся экспериментах с тенями, помадами, румянами... Стремление к красоте у нас в крови, и буквально с первых лет жизни девочка испытывает... 

  • Макияж для светло-русых девушек с серо-голубыми глазами
    02.12.2021

    Девушки со светло-русыми волосами и серо-голубыми глазами являются представительницами истинно славянского типа внешности. Макияж для них подобрать довольно просто, главное, выбрать подходящие оттенки.  Читать полностью →

Термическое раздражение

С одной стороны, есть восходящие системы, способные передавать строго дифференцированную пространственную и модальную информацию; они содержат передающие нейроны с узкими периферическими рецептивными полями, дифференцированные по типу связанных с ними афферентов; такими являются в основном система дорсальных канатиков, дорсальный спинно-мозжечковый тракт и спино-цервикальный тракт. С другой стороны, существуют восходящие элементы и даже целые системы, испытывающие чрезвычайно распространенные влияния со стороны высокопороговых элементов самого различного происхождения. Кроме специального спино-бульбарного пути, активируемого исключительно этими афферентами, значительное синаптическое действие таких афферентов обнаруживается на всех нейронах вентрального, а также на части нейронов дорсального спинно-мозжечкового трактов и систем дорсальных канатиков, причем в этих случаях оно может быть как возбуждающим, так и тормозящим. Характер информации, передаваемой при этом в надсегментарные структуры, не совсем ясен. Так как активация этих афферентов вызывает сгибательную спинальную рефлекторную реакцию, то наиболее просто предположить, что передается именно информация о флексорных рефлекторных процессах. Однако вполне можно себе представить и противоположную ситуацию — что флексорный рефлекс представляет собой лишь побочное проявление соответствующей нейронной активности, функциональный смысл которой имеет более общий характер. Поэтому поступающая в восходящие пути импульсация может сигнализировать не просто о возникновении флексорного рефлекса, а служить интегральной характеристикой деятельности эффекторных нейронных механизмов.

Возможность пресинаптического торможения

Нисходящие постсинаптические влияния на нейроны восходящих систем оказываются на этом малодифференцированном фоне пресинаптических тормозящих влияний значительно более дифференцированными. Они могут носить как возбуждающий, так и тормозящий характер. Наличие возбуждающих влияний на нейроны ядер дорсальных канатиков (ядер Голля и Бурдаха) со стороны пирамидных волокон, как уже указывалось, было обнаружено многими авторами (Magni a. oth., 1959; Jabbur, Towe, 1960, 1961; Carreras a. oth., 1960; Gordon, Jukes, 1964; Levitt a. oth., 1964; Wiesendanger, Felix, 1969). В ряде случаев возбуждающие влияния отличались коротким скрытым периодом, длительность которого совместима с предположением о моносинаптической характере связи между коллатералями пирамидных волокон и передающими нейронами. Наряду с возбуждающими влияниями те же раздражения сомато-сенсорной коры или пирамидного тракта могли вызывать длительное (100-150 мсек.) торможение синаптической передачи восходящих импульсов, которое могло быть отражением описанного выше пресипапти-ческого торможения. Следовательно, в случае восходящих систем дорсального канатика влияние нисходящей волны из сенсоро-моторной области коры заключается, вероятно, в облегчении передачи сигналов по каким-то избирательным путям на фоне общего снижения эффективности синаптической передачи, устраняющей, возможно, прохождение случайной и малозначащей сенсорной информации.

Пути передачи кортикальных моторных сигналов

К медленно проводящей подсистеме относятся и пирамидные волокна, берущие начало из сомато-сенсорной области сенсоро-моторной коры и направляющиеся в спинном мозге в более медиальную часть серого вещества. Активность этих подсистем при появлении моторного сигнала сложным образом взаимосвязана как посредством неизвестных нам пока интракортикальных нейронов, так и посредством системы возвратных аксонных коллатералей. Последние могут, с одной стороны, затормаживать пирамидные нейроны при появлении разряда в аксонах некоторых из них; такое действие оказывают быстрые клетки, посылающие фазный двигательный сигнал, и оно, вероятно, необходимо для ограничения его пространственных и временных характеристик. С другой стороны, возвратное действие медленных пирамидных нейронов облегчает активность быстрых клеток; таким образом, усиленная тоническая активность кортико-спинальной системы создает более благоприятные условия для появления в ней фазных двигательных посылок. При рассмотрении синаптических связей, образуемых этими подразделениями в стволе мозга с рубро — системами, отчетливо отмечается наличие соответствующей их специализации. Как было описано в главе II, моносинаптические возбуждающие связи с нейронами красного ядра устанавливают коллатерали медленных пирамидных клеток; сами нейроны этого ядра обладают повышенной способностью к тонической активности, делающей их в функциональном отношении более близкими к медленным, а не к быстрым пирамидным клеткам. Более того, активация быстрых пирамидных аксонов тормозит нейроны красного ядра. Огромную роль в создании тонической активности последних играют, конечно, мощные синаптические влияния со стороны подкорковых ядер мозжечка; так как кортикальные ВПСП здесь являются аксо-дендритными, то они могут оказать свое действие, вероятно, только в сочетании с одновременными мозжечковыми ВПСП, отличающимися большей эффективностью в связи с преимущественно соматическим расположением синапсов.

Временное течение

Возбуждение афферентов флексорного рефлекса в таких условиях сопровождалось также необычной деполяризацией терминалей проприоцептивных волокон I группы (Anden, Jukes a. oth., 1966а, 1966b; Jankowska, Lund, Lundberg, 1966). Естественно, что аналогичные изменения на ипсилатеральной стороне создавало возбуждение контралатеральных афферентов этого типа. Включение в деятельность таких механизмов создает реальные возможности для появления ритмических чередований сгибательных и разгибательных движений конечностей, т. е. одного из существенных компонентов шагания. Основой их являются взаимные тормозящие влияния интернейронов обеих сторон, получающих постоянные возбуждающие влияния со стороны афферентов флексорного рефлекса; такие нейроны располагаются как будто бы в дорсо-латеральной части вентрального рога (Jankowska, Jukes a. oth., 1965, 1967а, 1967b). Несколько труднее представить себе механизм, освобождающий длительные эффекты афферентов флексорного рефлекса при одновременном подавлении обычного их коротколатентного действия. Авторы приведенных исследований предположили, что вставочные нейроны, передающие коротколатентные эффекты этих афферентов, тонически угнетают нейроны длительного действия. Такое предположение не имеет пока никаких фактических подтверждений.

Нисходящие системы

Почти всегда (за исключением немногих высокоэффективных синапсов, отличающихся особым морфологическим строением) для приведения нейрона в действие необходима суммация на нем десятков и сотен синаптических эффектов. Между тем, как показывают морфологические данные, в большинстве случаев однозначные синаптические входы на каждом нейроне не очень многочисленны; даже вставочные нейроны тех областей, где заканчивается основная масса терминалей какой-либо из нисходящих систем, наряду с некоторым количеством окончаний нисходящих волокон несут массу синапсов иного происхождения, активность которых вовсе не должна непременно совпадать с нисходящим сигналом. Поэтому независимо от того, какой из перечисленных принципов оказывается ведущим в той или иной форме двигательной деятельности, он не может проявиться сам по себе; каждый нисходящий сигнал должен взаимодействовать с другими формами влияний на исполнительные нейроны для того, чтобы стать эффективным. Конечно, в зависимости от соотношений амплитудных характеристик конвергирующих к данным нейронам различных влияний, а также от соотношений их временных характеристик, результат взаимодействия может выглядеть различно; так, моносинаптическое действие вестибуло — или ретикуло-спинальных волокон на мотонейрон при тоническом характере поступающей из соответствующих центров импульсации проявляется как стойкое изменение синаптической возбудимости мотонейронов, на фоне которого другие фазные влияния на те же клетки будут вызывать характерные для них эффекты в существенно усиленном (или подавленном, если нисходящие влияния были тормозящими) виде.

Zdorovʹye vsey semʹi