«PETTREE» - женский журнал

Принцип расширения функций (Plate, 1912, 1924) реализуется главным образом в ходе эволюционных изменений органов, особенно в тех случаях, когда в процессе филогенеза изменяется их тканевой состав. Что касается самих клеток и тканей, то при дифференцировке клеток и тканей как в онтогенезе, так и в филогенезе их функции имеют преимущественную тенденцию суживаться вследствие все большей специализации. Тем не менее, и на тканевом и клеточном уровнях обнаруживаются изменения по типу расширения функций. Так, при возникновении птиц от рептилиеобразных предковых форм эпидермис, войдя в состав новых эпидермальных органов — перьев, взял на себя новую функцию — создания летательной поверхности, поддерживающей тело птицы в воздухе при полете. Конечно, в данном случае ясно выступает то обстоятельство, что новая функция возникает не у ткани как таковой, а лишь благодаря ее участию в построении органов особой формы. Но в ряде случаев расширение функций самой ткани достигается изменением ее клеточного состава или особым направлением дифференциации ее клеток. Так, эндокринная функция кишечного эпителия, видимо, появилась лишь с дифференциацией в его составе базальнозерни-стых клеток. Примером расширения функций тканей нервной системы служит и появление нейросекреции и соответствующих, выполняющих эту функцию, нейросекреторных клеток.

Так, на ранних, еще доклеточиых этапах эволюции, вероятно, произошла субституция рибонуклеиновой кислоты как хранителя наследственной информации, воспроизводимого путем саморедупликации, де-зоксирибонуклеиновой кислотой (Я. Г. Эренпрейс, 1963). При этом, правда, замещаемый элемент не исчез, а, потеряв способность к авторедупликации, стал выполнять только матричную функцию в процессе синтеза белков. Это бывает и при субституции органов: мезонефрос у высших позвоночных, будучи субституирован как орган выделения метанефросом, по крайней мере у особей мужского пола не редуцировался, а лишь сменил выделительную функцию на семявыносящую. Принцип уменьшения числа функций, наряду с принципом интенсификации, есть, в сущности, одна из основ специализации (дифференциации) . Так, поверхностные слои клеток эпидермиса высших позвоночных в процессе ороговения теряют большинство своих функций, кроме защитной (механической и теплоизоляционной). Эритроциты млекопитающих теряют почти все функции, кроме транспортной (перенос кислорода, аминокислот и др.). Все рассмотренные до сих пор принципы (типы) филогенетических изменений структур и функций А. Н. Северцов рассматривает как осуществляющие лишь количественное изменение главной функции органа (или ткани, клетки). Следующие типы филогенетических преобразований характеризуются, по мнению А. Н. Северцова, качественным изменением главной функции.

Принцип меторизиса В. М. Шимкевича (1908а, б) А. Н. Северцов считает за «особый тип эмбриональной субституции» (1939) и относит его к категории субституции органов (по Kleinenberg). Однако в большинстве случаев меторизиса происходит не замена одного органа другим, а лишь замещение того или иного тканевого компонента в составе одного и того же органа иным тканевым компонентом, происходящим либо из другого зародышевого листка, либо, по крайней мере, из другого зачатка в пределах того же зародышевого листка (подробнее см. 12-ю главу этой книги; см. также А. Г. Кнорре и В. П. Михайлов, 1961). Принцип физиологической субституции Д. М. Федотова (1925) в гистологическом плане может быть иллюстрирован многочисленными примерами. Суть его в том, что один орган замещает одну из функций другого органа, однако не уподобляясь ему морфологически; замещаемый же орган при этом не редуцируется (в этом и состоит отличие от принципа субституции органов Клейненберга). Так, с появлением целома, выделительных органов (у червей), легких (у позвоночных) — их эпителий берет на себя часть функций, на более ранних этапах филогенеза выполнявшихся кожным и кишечным эпителиями, однако последние при этом, естественно, е исчезают, поскольку за ними остается достаточное количество других жизненно важных функций. Видимо, принцип физиологической субституции можно толковать расширительно, усматривая его действие и на клеточном и даже субцеллюлярном уровне.

Принцип выпадения промежуточных функций также установлен А. Н. Северцовым при изучении эволюции конечностей и некоторых костей черепа у позвоночных. Однако, несомненно, этот принцип имеет широкое распространение и в эволюционных изменениях других органов, а также клеток и тканей Metazoa. Вероятно, именно в свете этого принципа следует рассматривать выпадение аргиро-фильной преколлагенной стадии в формировании коллагеновых волокон при переходе от «мезенхимального» к «десмальному» способу (Г. В. Ясвоин) развития межклеточного вещества в соединительной и скелетных тканях. В этом же смысле можно трактовать выпадение временной (промежуточной) функции фагоцитоза и внутриклеточного переваривания в ходе гистогенеза кишечного эпителия у млекопитающих (эта функция представлена на ранних стадиях гистогенеза кишечного эпителия у нижестоящих позвоночных). Большое значение А. Н. Северцов придает принципу субституции органов (Kleinenberg, 1886). Тот или иной орган или ткань могут в филогенезе и онтогенезе субституироваться (замещаться) другими с аналогичной функцией. При этом замещающая ткань может либо происходить из того же зачатка или зародышевого листка, что и замещаемая (замена личиночной эктодермы у аннелид эпидермисом взрослого животного, замена мезонефроса метанефросом у позвоночных, замещение хряща костью в составе многих скелетных частей у них же и т. д.), либо из другого источника (замена личиночного эктодермального эпителия дефинитивным мезодермаль-ным у паразитических плоских червей, субституция хорды хрящевым позвоночником, замена зубов роговым клювом у птиц и т. п.).

По всей вероятности, специальный анализ мог бы обнаружить действие принципа фиксации фаз и в эволюции таких циклических процессов, как секреция и др. Но особенно большое значение этот принцип, видимо, имел на молекулярном (биохимическом) уровне, в частности в эволюции различных разыгрывающихся в клетке синтетических процессов. Во многих случаях преходящие фазы синтеза тех или иных веществ могли, в результате отпадения последующих фаз синтеза, стать фазами окончательными, тем самым приводя к накоплению иного, чем прежде, химического продукта в клетке или в организме. Изучение этого вопроса должно составить предмет усилий цитохимиков и биохимиков. Для иллюстрации этой мысли можно привести пример, нуждающийся, однако, в проверке. Известно, что у одних позвоночных все клетки хромаффин-ной ткани мозгового вещества надпочечника вырабатывают адреналин, у других существует два вида клеток в составе хромаффинной ткани: А-клетки, вырабатывающие адреналин, и Н-клетки, продуцирующие норадреналин (см. 3. С. Кацнельсон, 1967). Известно также что адреналин представляет собой продукт метилирования норадреналина. Если будет доказано, что наличие только адреналиновых клеток представляет собой первичное состояние, а наличие двух видов хромаффинных клеток возникло в ходе эволюции позднее, тогда с неизбежностью последует вывод, что первоначально вырабатываемый клетками норадреналин играл роль предшественника (или препродукта) адреналина, тогда как возникновение Н-клеток, Для которых норадреналин стал окончательным продуктом, совершилось в результате «фиксации» промежуточной фазы синтеза.