«PETTREE» - женский журнал

Вначале в эмбриогенезе (как и на ранних этапах филогистогенеза) кишечный эпителий представлен однородными клетками, затем постепенно часть их дифференцируется в различных специальных направлениях, причем, например, бокаловидные клетки и в эволюции, и в эмбриогенезе появляются значительно раньше базальнозернистых. Последовательность в образовании ворсинок и крипт, также рекапитулирующая этапы филогенеза, относится в не меньшей мере к органогенетическим процессам, чем к гистогенетическим, как и последовательность дифференцировки волос, желез и других производных эпидермиса. В рассматриваемую группу рекапитуляции следует отнести и дифференцировку ткани электрических органов у скатов, закладывающейся в виде обыкновенной мышечной ткани соматического типа. Хорошим примером собственно гистогенетических рекапитуляции является также состав крови ранних эмбрионов млекопитающих и человека из ядерных эритроцитов (Mollier, 1909). Во всех рассмотренных случаях рекапитуляции осуществляются не в процессе дифференциации каждой отдельной клетки, а лишь в длинном ряду клеточных поколений, образующих данную ткань на всем протяжении ее эмбрионального гистогенеза. Так, например, рекапитуляция однослойной стадии филогистогенеза эпидермиса у позвоночных осуществляется в эмбриогистогенезе не теми поколениями клеток, которые составляют развитый многослойный эпидермис, а состав крови предков из ядерных эритроцитов рекапитулируют в зародыше млекопитающего не те эритроциты, которые впоследствии в безъядерном состоянии находятся в крови взрослого животного. Таким образом, это — не клеточные, а именно тканевые рекапитуляции, или гистогенетические рекапитуляции в собственном смысле этого слова.

Целом филогенетически есть производное энтодермы (но не обязательно кишечного эпителия, так как, согласно теории филэмбриогенеза, в мезотелий могла превратиться, т. е. эволюировать, и часть эмбрионального зачатка энтодермы путем архаллаксиса); однако у высших позвоночных вся мезодерма морфогенетически связана не с энтодермой, а с эктодермой, с которой вместе она образует «верхний зародышевый слой» (эпибласт) деламинационной гаструлы. Таким образом, в ряде случаев в силу вторичной измененности эмбриональных процессов, начиная с самых ранних стадий (архаллаксис), не остается места для гистогенетических рекапитуляции исходного типа развития. Тем больший интерес приобретают случаи несомненного наличия таких рекапитуляций, и особенно те из них, когда рекапитулируются не только источники возникновения ткани, по и более или менее полно воспроизводятся различные последовательные этапы ее филогистогенеза. Такова вышеупомянутая дифференцировка эпидермиса млекопитающих (А. Н. Северцов, 1935). Железы, возникая в онтогенезе из не дифференцированного в железистом направлении эпителия, тем самым рекапитулируют ход их филогистогенеза. Кишечный эпителий обнаруяшвает ту же последовательность дифференцировки на каемчатые, бокаловидные, панетовские и базалыгозернистые клетки, в какой эти элементы дифференцировались в филогистогенезе позвоночных.

Сюда же относятся очаги миелоидного кроветворения в селезенке и печени зародышей млекопитающих, рекапитулирующие соответственно печеночное и селезеночное кроветворение рыб и амфибий. Во всех этих случаях речь идет не о последовательных стадиях дифференцировки одной и той же ткани или клетки, а лишь о фило — и онтогенетической смене одних тканей другими в составе того же органа. Рекапитуляции этого рода целесообразно поэтому, за неимением более лаконичного термина, обозначить как «гистологические рекапитуляции в органогенезе»; ко многим из них применимо предложенное Н. Г. Хлопиным название «гистотопографи-ческие рекапитуляции». Вторая группа гистогенетических рекапитуляции — повторение той или иной тканью в ее эмбриональном гистогенезе особенностей или этапов ее филогистогенеза. При этом в одних случаях могут рекапитулироваться лишь источник возникновения данной ткани и самые начальные этапы ее эволюции; в других случаях рекапитуляция может быть более полной, и в процессе дифференцировки воспроизводится целый ряд филогенетических этапов становления данной ткани. Филогенетически сердечная мышца позвоночных есть производное целомической стенки и в эмбриогенезе также развивается из спланхнотома. Миоэпидермальные клетки слюнных, потовых и молочных желез и филогенетически, и соответственно онтогенетически являются производными эпидермиса, а внутренностные мышцы позвоночных — дериватами мезотелия. Что это, однако, не всегда так, видно на примере мезотелия.

Вместе с тем, разумеется, большинство рекапитуляции либо имеет определенное приспособительное, физиологически полезное значение для зародыша, либо обусловлено коррелятивной связью рекапитулируемых образований с жизненно важными частями. Общеизвестно, что хорда у высших позвоночных рекапитулируется прежде всего потому, что сохранилось ее основное значение как организатора; она входит в качестве необходимого звена в тот механизм, посредством которого осуществляется общий план организации всякого хордового животного. Этой же полезностью для развивающегося организма обусловлена и рекапитуляция хрящевой стадии скелета. Вот почему есть все основания присоединиться к словам И. И. Шмальгаузена (1938), считающего что «это одна из обычных и ясных рекапитуляции в развитии позвоночных». Другим примером гистогенетической рекапитуляции первого типа может служить повторение пищеводом человека тканевого состава пищевода низших позвоночных и их предков. Как известно, эпителий пищевода вначале однослойный призматический, затем делается многорядным мерцательным, и лишь затем — многослойным плоским (Н. Г. Хлопин, 19356; А. Н. Северцов, 1935).

Явления гистогенетических рекапитуляции весьма многообразны и разнородны. Можно различать несколько типов гистогенетических рекапитуляции, в основе которых лежат неодинаковые механизмы (А. Г. Кнорре, 19476). Первый тип гистогенетических рекапитуляции — повторение органом (в онтогенезе) тканевого состава соответствующего органа предков. Такова, например, рекапитуляция осевым скелетом высших позвоночных сначала осевого скелета бесчерепных (ткань хорды), затем низших рыб (хрящевые позвонки). Нередко указывают (Ebner, 1911; А. А. Заварзин, 1939а), что кость проходит хрящевую стадию не в порядке рекапитуляции, а потому, что хрящ быстрее растет и может легче поспевать за развитием остальных частей, чем костная ткань. Это, однако, нисколько не устраняет рекапитуляционной сущности рассматриваемого факта. Зародыш приобретает способность образовывать костную ткань во внутреннем скелете лишь по достижении определенного уровня организации, так же как и в филогенезе позвоночные (независимо от величины их тела и скорости роста) вначале смогли выработать лишь хрящевой скелет, а при дальнейшем повышении организации — костный. В этом отчетливо сказывается филетическая коррелятивная зависимость дифференцировки любой ткани от детерминирующих влияний других тканевых зачатков и организма как целого (необходимость определенного уровня организации и дифференцировки целого и частей для появления каждой частной структуры).