«PETTREE» - женский журнал

Клетки Меркеля в эпидермисе человека, по нашим данным, встречаются довольно редко. Специфические внутрицитоплазматические гранулы имеют меньшие размеры и количество их относительно невелико. Синапсоподобные структуры и нервные волокна практически не определяются. В клетках довольно хорошо по сравнению с базальными кератиноцитами развиты пластинчатый комплекс и цитоплазматическая сеть. В цитоплазме содержатся также немногочисленные тонофиламенты, не образующие пучков, рибосомы и митохондрии. Данные о происхождении и функции клеток Меркеля крайне малочисленны и противоречивы. В. L. Munger (1965) на основании морфологического сходства этих клеток с кератиноцитами полагает, что они являются продуктом дифференцировки последних. A. S. Breathnach (1971b) считает, что клетки Меркеля развиваются из нейроэктодермы и вместе с периферическими нервами мигрируют в эпидермис. По мнению R. К — Winkel-mann (1977), их источником является цепочка нейронов, расположенная вдоль спинного мозга у эмбриона. Вместе с этим К. В. English (1977) на основании изучения морфогенеза волосяных дисков (тактильные рецепторы) в коже крыс приходит к выводу о возможности происхождения клеток Меркеля из кератиноцитов. Большинство исследователей предполагают, что в функциональном отношении эти клетки тесно связаны с механоре1-цепторной чувствительностью эпидермиса. A. Iggo (1966) с помощью гистологических и электрофизиологических методов исследования показал, что слабое механическое воздействие на области эпидермиса, содержащие клетки Меркеля (меркелевский клеточно-нев-ральный комплекс), вызывает устойчивый разряд импульсов высокой частоты в афферентных нервных волокнах.

При отслоении роговых чешуек происходит отрыв десмосом по боковой светлой полоске, расположенной вблизи плазмолеммы. Следует учитывать, что некоторые детали тонкого строения десмосом при электронно-микроскопическом исследовании зависят от примененного фиксатора (Н. Е. Каггег, 1960). Например, при использовании перманганата калия центральная ламелла сливается с двумя боковыми и образует сплошную гомогенную линию в центре десмосомального промежутка. По данным J. Zvara (1976), в десмосомах избирательно выявляются фосфатиды. Глицерофосфатиды диффузно распределяются как в цитоплазме, так и в десмосомах. Суммарный химический анализ десмосом, изолированных из эпидермиса носа коровы, показывает, что они содержат 76% белка, 17% углеводов и 10% липидов. В белке преобладают глютаминовая и аспарагиновая кислоты, лейцин, глицин, аланин и серии. Имеются также следы цистина. Углеводы почти полностью состоят из гексоз с небольшим количеством сиаловой кислоты. В состав липидов входит 40% холестерола и 60% фосфолипидов. Содержание последних особенно высоко в утолщенной части плазмо-леммы десмосомального комплекса (G. В. Wislocki et al., 1951). Обнаруживаются также следы нейтрального жира, триглицеридов и свободных жирных кислот (С. J. Skerrow, A. G. Matoltsy, 1974; A. G. Matoltsy, 1975). По данным этих авторов и результатам наших исследований, в десмосомальном промежутке присутствует гликопротеид, определяемый электронно-гистохи-мически, который, возможно, участвует в создании клеточной адгезии.

Вопрос о роли и механизме образования кератогиалина в настоящее время остается открытым. Многие авторы полагают, что он заново синтезируется в зернистых клетках. Более вероятно, что скопление рибосом, — массивный выход нуклеопротеидов в зону, образующегося кератогиалина, а также угасание активной синтетической функции клеток зернистого слоя являются свидетельством формирования кератогиалина в основном за счет ядерного материала, а также за счет продуктов дезагрегации митохондрий, рибосом, цитоплаз-матической сети и пластинчатого комплекса при активном участии лизосом (И. Н. Михайлов, 1968). Увеличение количества лизосом показано В. И. Семкиным (1976) как в базальных, так и в зернистых клетках по сравнению с шиловидными. Высокое содержание в них гидролитических ферментов обеспечивает их активное участие в обменных процессах — депигментации и т. д. (базальные клетки) и в заключительной стадии процесса ороговения (зернистые клетки) (G. S. Lazarus et al 1975). Химическое и гистохимическое изучение образования и свойств кератогиалина даже в настоящее время затруднено, так как анализу подвергался и подвергается не чистый кератогиалин, а тонофибриллярно-иетогиали-новые комплексы, окруженные к тому же значительным количеством рибосом и нуклеопротеидными гранулами. Этим, по-видимому, и объясняется создание ошибочной цистеино-цистиновой гипотезы ороговения, наличие в составе кератогиалина РНК (W. Montagna, 1962, и др.), а также несколько противоречивые данные об его аминокислотном составе.

При других заболеваниях изменения процесса ороговения носят иной характер. Например, красный лишай характеризуется гипертрофией зернистого слоя, усилением образования кератогиалина и его сохранением в значительной части роговых чешуек с появлением в них особых фибрилл диаметром 30-50 нм (G. Swan-beck, N. Thyresson, 1965а). Приведенные данные, а также многочисленные гисто-и биохимические исследования содержания нуклеиновых кислот в различных слоях эпидермиса свидетельствуют об их активном участии в процессе ороговения. Это обусловлено не только постоянной пролиферацией клеток эпидермиса, но и активными процессами белкового синтеза. Наиболее высокая концентрация ДНК — и РНК-содержащих структур обнаруживается в клетках базального слоя эпидермиса (Виноградова Е. В., Михайлов И. Н., 1974; О. Braun-Falco, 1961; de Bersaques J., 1966; К. Pietrzykowska, J. Konecki, 1967, и др.). РНК цитоплазмы этих клеток, как полагают большинство исследователей, тесно связана с процессом синтеза фибриллярного белка. Пополнение цитоплазматической РНК происходит главным образом за счет ядрышка с помощью транспортной РНК (A. Jarret, 1973, и др.) или путем прямой передачи содержимого ядрышка через ядерную мембрану в цитоплазму клетки (Михайлов И. Н., 1968). В шиповидном слое содержание ДНК и РНК снижается и характеризуется очень неравномерным распределением в пределах ядра. Еще меньше нуклеиновых кислот определяется в клетках зернистого слоя. Усиление окрашиваемости некоторых ядер и ядрышек этого слоя, очевидно, вызвано конденсацией ядерных структур и общим уменьшением объема ядра.

Как известно, в эпидермисе осуществляется синтез витамина D, имеющего важное значение в ряде функций эпидермиса и обменных процессах всего организма. Он образуется главным образом внутри эпидермальных клеток из своего предшественника — 7-дегидрохолесте-рола в результате фотодинамического процесса (A. Jarrett, 1973). Некоторые дополнительные данные о возможном участии липидов в заключительной стадии ороговения и, в частности, в образовании кератина приведены в разделе «Процесс ороговения». Микро — и ультраструктурная локализация некоторых ферментов в эпидермисе G. К. Steigleder (1957), по-зидимому, первым обнаружил в эпидермисе цитохромоксидазу. Благодаря его исследованиям и работам М. S. Burstone (1960) установлено, что этот фермент содержится в основном в базальном слое эпидермиса и примыкающих к нему шиповатых клетках. В зернистом слое он не определяется. Авторы связывали это с исчезновением в зернистых клетках митохондрий, хотя уже к этому времени благодаря электронно-микроскопическим исследованиям было показано, что определенное количество митохондрий еще имеется в цитоплазме зернистых клеток. Если эта гипотеза справедлива, то она еще раз подтверждает, что митохондрии зернистого слоя практически утрачивают свою активность и не могут служить поставщиками энергии для протекающих в этих клетках процессов синтеза. Высокое содержание цитохромоксидазы в клетках базального слоя, очевидно, связано с их интенсивной синтетической и митотической активностью. Так, С. Сагruthers с соавт. (1959) определили наивысшую активность этого фермента в базальном слое эпидермиса мышей в период митотического пика.