«PETTREE» - женский журнал

Некоторые сведения о распределении прямых вестибуло-спинальных влияний на различных функциональных группах вставочных нейронов были представлены Гриллнером, Хонго и Лундом (Grillner, Hongo, Lund, 1966). Они показали, что вести-було-спинальная волна вызывает облегчение появления во флексорных мотонейронах ТПСП, создаваемых первичными афферентами группы 1а. Это облегчение возникало при стимуляции вестибулярных ядер такой силы, которая сама по себе еще не создавала ТПСП в мотопейронах; при усилении раздражения появлялись собственно вестибулярные дисинаптические ТПСП. Таким образом, вестибуло-спинальные волокна, по-видимому, могут создавать моносинаптические ВПСП в тормозящих вставочных нейронах, моносинаптически активируемых этими афферентами, что и является причиной облегчения появления вызываемого последними торможения мотонейронов; вопрос о том, являются ли собственные вестибулярные ТПСП продуктом активности этих же тормозящих нейронов или особых клеток, остается пока открытым. Далее было обнаружено моносинаптическое облегчающее действие вестибуло-спинальных волокон на вставочные нейроны, обеспечивающие передачу контралатерального экстензорного рефлекса. Очевидно, что сочетание обоих типов вестибулярных облегчающих эффектов должно заметно способствовать повышению экстензорного тонуса мышц конечностей и подавлению флек-сорной деятельности (Bruggencate a. oth., 1969).

Известно, что динамические гамма-мотонейроны контролируют в основном динамическую чувствительность первичных окончаний мышечных веретен (дающих афференты группы 1а), в то время как статические гамма-мотонейроны — частоту разряда и статическую чувствительность этих окончаний, а также активность вторичных окончаний (дающих афференты группы II) (Jansen, Matthews, 1962). Таким образом, кортикальный двигательный сигнал изменяет в соответствии с вызванным двигательным эффектом лишь статическую чувствительность проприоцептивного аппарата и его тоническую активность. Существуют определенные различия в пирамидных влияниях на гамма-мотонейроны экстензорных мотонейронов фазных и тонических мышц. По данным Григг и Престона (Grigg, Preston, 1971), обычно реципрокные влияния у обезьян хорошо проявлялись у гамма-мотонейронов перонеальных мышц (облегчение) и m. soleus (торможение). Гамма-мотонейроны же фазной икроножной мышцы не тормозились, а облегчались. Эти различия совпадают с различиями пирамидных влияний на соответствующие типы альфа-мотонейронов. Сведения о влиянии на гамма-мотонейроны со стороны других надсегментарных центров менее подробны, и имеющиеся в этом отношении данные нередко трудно согласовать с данными относительно кортико-фугального контроля этих нейронов. Так, Аппельберг (Appelberg, 1962) и Аппельберг и Розари (Appelberg, Bosary, 1963) нашли, что раздражение красного ядра тормозит активность гамма-системы; торможение особенно эффективно при частоте стимуляции около 100 в 1 сек. и при раздражении дорсальной части ядра.

Отчетливо видно, что ВПСП появился при силе раздражения, всего в 1.09 раза превышающей пороговую для волокон группы 1а, и достиг максимального значения при силе раздражения 1.55. Таким образом, волокна группы lb не принимали никакого участия в его генерации, и он создавался активностью только афферентов группы 1а. Высокопороговые афференты из других периферических нервов тормозили этот нейрон. Лундбергом и Вейтом были отмечены и некоторые другие важные особенности исследованных ими нейронов. Действительно, во многих клетках не удалось вообще найти возбуждающих моносинаптических влияний от периферических афферентов; их отсутствие не было связано с наличием неучтенных периферических входов, поскольку моносинаптические ВПСП в этих случаях не удавалось вызвать и раздражением всего дорсального канатика. Таким образом было подтверждено предположение, сделанное в этом отношении ранее на основании отведения разрядов восходящих волокон. Далее, во многих клетках были зарегистрированы дисинаптические ПСП от афферентов как группы 1а, тнгггп ГРУППЫ lb; во многих клетках имело место возникновение ШКЛ1 и дисинаптического ТПСП при раздражении афферентов одной и той же мышцы. Наконец, во всех нейронах регистрировались полисинаптические ТПСП от афферентов флексорного пефлекса. Для последнего типа влияний была характерна, как это отмечалось и раньше, исключительно широкая конвергенция иней — и контралатерального характера; с контралатеральной стороны часто возникали и полисинаптические ВПСП.

При этом в них всегда возникал длительный (10-20 мсек.) разряд довольно высокой частоты (в одной из клеток — до 1250 имп. сек.). Наиболее значительная деполяризация первичных афферентов в спинном мозге также создается возбуждением именно этих групп афферентов, а время ее нарастания составляет около 20 мсек. Предполагалось, что афферентная (или нисходящая) волна сначала моносинаптически активирует обычные вставочные нейроны этой области, которые в свою очередь возбуждают описанные выше D-клетки, а последние через аксо-аксональные синапсы вызывают пресинаптическую деполяризацию. На основании электрофизиологических данных были высказаны и другие предположения о локализации D-нейронов. Так, Уолл (Wall, 1962) на основании анализа фокальных потенциалов, возникающих спустя 20-30 мсек. после поступления афферентной волны в дорсальном роге, пришел к заключению, что пре-синаптическая деполяризация связана с активностью нейронов желатинозной субстанции и Лиссауэровского тракта. В опытах Василенко и Костюка при регистрации суммарной активности нейронов различных слоев серого вещества спинного мозга, возникающей в ответ на раздражение сенсоро-моторной области коры больших полушарий, было обнаружено, что такое раздражение наряду с активацией нейронов промежуточной зоны вызывает также активность в области желатинозной субстанции, которая по времени возникновения совпадает с развитием пре-синаптической деполяризации.

С одной стороны — это изменение состояния самих рецепторов двигательного аппарата (мышечных веретен), приводящее к изменению поступающего в центральную нервную систему проприоцептивного потока, что в свою очередь оказывает как непосредственное влияние на рефлекторную возбудимость соответствующих двигательных клеток, так и опосредованное влияние на. двигательные структуры через надсегментарные центры. С другой стороны — это изменение в ту или иную сторону эффективности синаптической передачи через первое и последующие синаптические реле в восходящих системах, передающих соматосенсорную информацию. Изменения последнего типа заключаются, во-первых, в малоспецифическом пресинаптической торможении синаптической передачи (главным образом, в первом синаптической соединении), которое должно, по-видимому, сужать рецептивные поля и повышать отношение в спинальных сенсорных системах. Во-вторых, в них входят и более специфические постсинаптические возбуждающие и тормозящие влияния. Наиболее значительному постсинаптическому регулированию подвержена передача афферентации от высокопороговых мышечных и кожных афферентов, не отличающаяся, как уже указывалось, особой специфичностью и передающая, по-видимому, какие-то интегральные сведения относительно двигательной активности. Это регулирование носит, как правило, характер облегчения уже сложившихся на спииальном уровне координации; если такие афференты вызывали в восходящих нейронах возбуждающие синаптические реакции, то и нисходящие влияния оказывали такой же эффект; если же периферическая волна тормозила восходящие нейроны, то они подвергались постсинаптическому торможению также со стороны нисходящих путей.