«PETTREE» - женский журнал

Поэтому было высказано предположение, что такое действие ретикулярной формации передается не по прямым ретикуло-спиналь-ным волокнам, а по цепи из проприоспинальных нейронов. По-видимому, если это и так, то такая цепь не может быть составлена из идентифицированных выше проприоспинальных нейронов, синаптически связанных с латеральными нисходящими системами. В большинстве вставочных нейронов, активность которых исследовалась при раздражении ретикулярной формации, вызывающем такое торможение сегментарной полисинаптической передачи, не удалось обнаружить каких-либо синаптических процессов ретикулярного происхождения. Правда, Эпгберг, Лундберг и Райалл (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968b) из 78 исследованных клеток у пяти зарегистрировали очень длительные ТПСП; все эти клетки моносинаптически активировались первичными афферентами и, следовательно, были вставочными нейронами 1-го порядка в сегментарных рефлекторных дугах. На этом основании авторы предположили, что описанное своеобразное ретикулярное торможение создается в синаптических соединениях, образованных непосредственно терминалями афферентов флек-сорного рефлекса; однако о синаптическом механизме его создания нельзя высказать определенных предположений. Не совсем ясен вопрос о супрасегментарном контроле такой специализированной группы вставочных клеток, как нейроны Реншоу. Активность этих нейронов может быть облегчена или заторможена раздражением различных структур мозгового ствола, а также мозжечка. Эти влияния не совпадают с разрядом соответствующих мотонейронов (Haase, Vogel, 1971). Следовательно, они создаются через какие-то пути, идущие прямо к клеткам Реншоу.

Наличие ряда функциональных подразделений отмечено и в кунео-церебеллярном тракте; среди них также обнаруживаются клетки, специфические по отношению к проприоцептивным аф-ферентам группы I, кожным афферентам и др. (Holmqvist, Oscarsson, Bosen, 1963). По последним данным, этот тракт можно разделить на 2 компонента — проприоцептивный (Р-ССТ), активируемый мышечными афферентами группы I, и экстероцептив-ный (Е-ССТ), активируемый кожными афферентами (Cooke a. oth. Синаптическая передача от первичных афферентов на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта отличается чрезвычайно высокой эффективностью, что связано, вероятно, с наличием на этих нейронах гигантских синаптических терминалей (Szentagothai, Albert, 1955). Такие терминали способны, по-видимому, выделять в ответ на пресинаптический импульс значительно большее количество квантов медиатора, чем обычные терминали. Действительно, регистрация единичных ВПСП, возникающих в нейроне столба Кларка при небольших растяжениях соответствующей мышцы, показала, что они могут иметь очень большую амплитуду (до 4 мв). Гигантские единичные ВПСП возникают с очень регулярным ритмом, соответствующим, очевидно, ритму афферентных импульсов в отдельных мышечных афферентах (Eide a. oth., 1967).

Такому же действию со стороны сомато-сенсорной коры подвержены и терминали тех же волокон, направляющихся к различным ядрам спинного мозга, в том числе и к тем, которые дают начало восходящим путям. Впервые Ковтуном (1954) было показано, что раздражение пирамидного тракта вызывает развитие электротонических потенциалов в дорсальных корешках, отражающих деполяризацию центральных разветвлений первичных афферентов. Более подробно пресинаптическая деполяризация в спинном мозге, вызванная раздражением коры больших полушарий, была рассмотрена Карпентером, Лундбергом, Норрсел-лом (Carpenter, Lundberg, Norrsell, 1961, 1963) и Андерсеном, Экклсом и Сиерсом (Andersen, Eccles, Sears, 1962, 1964). Результаты оказались полностью совпадающими с приведенными выше результатами относительно терминалей первичных афферентов в ядрах дорсальных канатиков. Эффективная пресинаптическая деполяризация. развивалась лишь при раздражении сомато-сенсорной области сенсоро-моторной коры и носила преимущественно контралатеральный характер; она сопровождалась повышением возбудимости афферентов, которое особенно хорошо было выражено в кожных группах и группе lb, но не проявлялось в группе 1а. Для развития такой деполяризации необходимо было применять ритмическое раздражение (порядка 300 стимулов в 1 сек.). Все эти особенности пресинаптического действия кортико-спинальной волны на спинальные первичные афференты. Под А приведен пример электротонических потенциалов (ЭТП) в пучке волокон, отщепленных от дорсального корешка; потенциалы вызывались раздражением коры больших полушарий и двух периферических нервов.

Следует отметить, что с примерно такой же скоростью ослабевало облегчение разряда вставочных нейронов системы флексорного рефлекса, вызываемое тем же ритмическим раздражением пирамидного тракта. Поэтому можно думать, что в основе временного ослабления обоих кортикально вызванных эффектов лежит какой-то общий механизм. Соответствующий пример. На нем приведены гистограммы межимпульсных интервалов фоновой активности двух нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта (А и Б). В первом случае фоновая активность характеризовалась меньшей средней частотой и более значительной дисперсией значений межимпульсных интервалов (второй тип). Эта фоновая активность четко угнеталась при раздражении сенсоро-моторной коры, как это видно на приведенном на том же рисунке графике средней частоты фоновой импульсной активности. Несмотря на постоянное ритмическое раздражение коры (частота 50 стимулов в 1 сек.), угнетение постепенно ослабевало (постоянная времени спада около 30 сек.). Во втором случае фоновая активность отличалась большей средней частотой и значительно более высокой регулярностью; этот тип активности совершенно не изменялся при аналогичном раздражении сенсоро-моторной области коры больших полушарий. Такое избирательное действие кортико-спинальных влияний на различные типы фоновой активности нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта довольно хорошо согласуется как с приведенными выше представлениями о механизме генерации этой активности, так и с данными о синаптических процессах в этих нейронах. Действительно, как указывалось выше, кортико-спинальные влияния вызывают значительное пресинаптическое торможение терминалей высокопороговых афферентов, конвергирующих к нейронам этого тракта, мало влияя на терминали афферентов группы 1а; постсинаптические тормозящие процессы эти влияния создают также преимуществепо в нейронах, получающих синаптическую активацию от широких рецептивных полей, но не в нейронах, узко связанных с афферентами группы 1а.

В пользу такого предположения говорит чрезвычайное сходство синаптических эффектов, возникающих при раздражении обеих систем в мотонейронах, возможность взаимного облегчения пирамидных и рубральных ПСП в мотонейронах и прямое обнаружение в латеральных участках VI пластины по Рекседу интернейронов, возбуждаемых волокнами обеих систем. Подчеркивая такую возможность, не следует думать, что кортико — и рубро-спинальные двигательные сигналы полностью сливаются в общих вставочных нейронах. Подробное рассмотрение кортикальных и рубральных синаптических эффектов в различных функциональных группах мотонейронов обнаруживает в некоторых случаях различия между ними. Эти различия касаются главным образом мотопейронов дистальных мышц (Баев, 1971; Jankowska, 1971). Как указывалось выше, отведение реакций отдельных вставочных нейронов латеральной области серого вещества показывает, что наряду с клетками, активируемыми обеими системами, существует достаточное количество нейронов, специфически связанных лишь с одной из них. Мы не располагаем данными о том, с какими мотонейронами связаны эти вставочные клетки; можно лишь предполагать, что их аксоны направляются именно к тем мотонейронам, у которых кортикальные и рубральные синаптические эффекты не являются полностью идентичными. Приведенное сопоставление скрытых периодов появления активности в различных группах интернейронов достаточно убедительно показывает, что нисходящая волна, поступающая как по кортико — так и по рубро-спинальному тракту, может достигать мотонейронов до того, как в деятельность включаются сегментарные вставочные клетки, связанные с периферическими афферентами.