«PETTREE» - женский журнал

Сразу после введения ДОФА афференты флексорного рефлекса начинают вызывать особые эффекты, отсутствующие у спинальных или наркотизированных животных. На ипсилатеральной стороне с большим скрытым периодом возникает длительное возбуждение флексорных мотонейронов; параллельно развивается такая же длительная контралатеральная экстензорная реакция. Наряду с возбуждением экстензорных мотонейронов тормозится полисинаптическое возбуждение контралатеральных сгибательных мотонейронов. Это торможение не связано с развитием в последних ТПСП и складывается, следовательно, в контралатеральных вставочных клетках. Наглядные примеры описанных особенностей контралатеральных влияний, возникающих под действием ДОФА. Осциллограммы получены при внутриклеточном отведении из мотонейрона m. biceps posterior — semitendinosus (идентификация представлена на первой осциллограмме верхнего ряда). Раздражение высокопороговых афферентов контралатерального нерва m. gastrocnemius — soleus не вызывало каких-либо изменений мембранного потенциала клетки (следующая осциллограмма). Сочетание же такого предварительного раздражения со следующим за ним с различными интервалами раздражением ипсилатерального п. suralis (осциллограммы нижнего ряда) приводило к глубокому подавлению вызываемых последним полисинаптических ВПСП. Временное течение этого эффекта представлено на том же рисунке в виде графика. На нем раздельно обозначены изменения раннего и позднего компонентов пробной полисинаптической реакции; вторые подавлялись несравненно более эффективно, чем первые.

Нисходящие системы могут непосредственно управлять двигательными нейронами, которые оказываются при этом лишь исполнителями команд, сформировавшихся во всех деталях в над-сегментарных структурах. Нисходящие системы могут оказывать свое действие на различные звенья аппарата спинальных вставочных нейронов, который образует с другими вставочными нейронами и мотонейронами функциональные объединения различной сложности и различного назначения. В таком случае поступающие по нисходящим системам команды не несут в себе полную программу конечного двигательного эффекта и детали последнего обусловливаются существующими сегментарными координациями. Нисходящие системы могут оказывать свое действие на поток импульсации от рецепторов, изменяя его в количественном и качественном отношении, и тем самым влиять на уровень синаптической возбудимости различных звеньев как исполнительного нейронного аппарата, так и самих надсегментарных центров, перераспределяя их относительную роль в осуществлении целостного двигательного акта. Выделяя эти основные общие принципы, следует иметь в виду существенные особенности функционирования межнейронных связей в центральной нервной системе, которые заключаются в низкой эффективности влияний единичных синаптических соединений. Отдельный синапс оказывает на последующую нервную клетку деполяризующее действие, которое во много раз меньше пороговой величины, необходимой для генерации в последней нового нервного импульса.

Таким образом, морфологические изменения перидермальных клеток на стадии их инволюции, хотя и имеют некоторое сходство с ороговением, но эти клетки никогда не превращаются в истинные роговые чешуйки, т. е. не подвергаются ороговению. Аналогичные изменения перидермальных клеток отмечает М. A. Bonneville (1968). По данным Н. Fujita, Ch. Asagami (1966), микроворсинки на наружной поверхности перидермальных клеток сохраняются до 5 мес эмбрионального развития и до этого времени клетки перидермы выполняют активные обменные функции. К. A. Holbrook, G. F. Odland (1975) на основании свето — и электронно-микроскопического (просвечивающая и растровая) изучения структуры перидермальных клеток кожи туловища и стопы период от 36-го до 185-го дня гистогенеза эпидермиса эмбрионов и плодов человека подразделяют на восемь стадий с промежутками в 20-30 дней. В отличие от A. D. Hoyes (1968) они полагают, что на первой стадии развития эпидермис представлен недифференцированным однослойным эпителием. Лишь во время второй стадии (5-8 нед) возникает второй поверхностный слой перидермальных клеток, имеющих различные размеры, плоскую полигональную форму, овальное вытянутое параллельно поверхности ядро. К этому времени определяется и сформированная базальная мембрана. Ядра и немногочисленные органоиды клеток обоих слоев смещены к периферии, а центр цитоплазмы заполнен филаментозным материалом и значительным количеством мелкозернистых масс гликогена. Клетки разделены широкими межклеточными промежутками, также заполненными массами гликогена, и соединяются друг с другом немногочисленными десмосомами. В апикальной части цитоплазмы перидермальных клеток содержится множество везикул, часть из которых открыта в амниотическую полость.

Как уже указывалось, роговой слой играет ведущую роль в осуществлении барьерных функций эпидермиса. Он не переваривается под действием трипсина и пепсина и способен легко набухать в водной, слабокислой и слабощелочной средах, что, по-видимому, способствует уменьшению его проницаемости. Роговые чешуйки и их содержимое не разрушаются при воздействии слабых растворов кислот, щелочей и других агрессивных веществ. Роговой слой структурно и функционально тесно связан с подлежащими слоями эпидермиса. Экспериментальное удаление этого слоя нарушает взаимосвязь между подлежащими клетками росткового слоя и сопровождается утратой связи десмосом с прикрепляющимися к ним пучками тонофибрилл, которые перемещаются в околоядерную зону. При расхождении плазмолемм десмосомы не расщепляются на две половины, а остаются на поверхности одной из клеток, плазмолемма же другой клетки разрывается. Оставшаяся десмо-сома инвагинируется и подвергается своеобразному пи-ноцитозу (J. Mishima, Н. Pinkus, 1968). На поверхности оставшихся плазмолемм появляются микроворсинки, что напоминает возврат к эмбриональному типу строения. Роговой слой восстанавливается через 72 ч. Удаление рогового слоя вызывает также увеличение митотической активности базальных клеток и скорости дифференцировки (С. S. Potten, Т. D. Allen, 1975, и др.). В эпидермисе кожи ладони и подошвы стопы, а также на их тыльной поверхности, на границе с зернистым слоем выделяется узкая, интенсивно окрашиваемая полоска, обозначаемая как блестящий слой, клетки которого содержат элеидин. На остальном протяжении кожного покрова этот слой слабо выражен или практически не выявляется.

Иногда вблизи ядер определяются скопления рибосомоподобных структур, частично связанных с наружной ядерной мембраной. Здесь же постоянно присутствуют скопления меланосом, находящихся на различных стадиях развития, и меланосомальные комплексы, по периферии которых иногда различима однослойная мембрана. Меланосомы в центре обычно имеют гомогенную структуру,, а кнаружи мелкозернисты. Внутри меланосомальных комплексов они часто разделены светлыми промежутками и образуют своеобразные розетки. Часть меланосом может локализоваться вблизи плазмолеммы базального кератиноцита, граничащего с меланоцитом или его отростком. Наряду с меланосомами в цитоплазме базальных клеток присутствуют небольшое количество лизосом обычной структуры, дающих положительную реакцию на кислую фосфатазу, и довольно многочисленные везикулы с зернистым и гладкостенным строением. В центральных районах клетки вблизи ядра располагаются липидные гранулы, которые могут содержать мелкие зерна, сходные с меланиновым пигментом. Меланоциты В глубине эпидермиса, преимущественно в области базального слоя, между кератиноцитами, постоянно находятся особые отростчатые клетки двух типов: меланоциты и клетки Лангерганса. Кроме того, здесь находятся особые чувствительные клетки Меркеля.