«PETTREE» - женский журнал

Ядро имеет правильную округлую или слегка овальную форму, часто содержит одно или два ядрышка и занимает значительный объем цитоплазмы. В глубоких отделах шиповидного слоя объем клеточных ядер несколько меньше, а их плотность выше. Хроматин нуклеоплазмы в виде довольно крупных глыбок располагается преимущественно по периферии ядра. Центральная зона более светлая и содержит немногочисленные мелкие глыбки хроматина. В некоторых ядрах ядрышко может вплотную примыкать к ядерной мембране. Другие цитоплазматические элементы при обычных методах окраски практически не различимы. Базальный слой представлен одним рядом клеток овальной или цилиндрической формы, которые располагаются под прямым углом к подлежащей дерме. Межклеточные промежутки достаточно четко обозначены, количество мостиков уменьшено. Ядра клеток этого слоя отличаются меньшими размерами, располагаются дентрально и занимают большую площадь цитоплазмы. Хроматин в них имеет мелкоглыбчатое строение, равномерно распределен по нуклеоплазме, которая содержит также одно-два ядрышка, располагающихся ацентрич-но. Ядерная оболочка часто имеет неровные контуры. Цитоплазма в виде относительно узкого ободка вокруг ядра содержит различное количество меланиновых гранул размерами 0,7-1,4 нм, часто сконцентрированных над апикальной частью ядра или вокруг него. В гиперпигментированных областях эпидермиса меланиновые гранулы определяются в цитоплазме всех клеток росткового слоя, а в эпидермисе подошвы и ладони они отсутствуют. Среди обычных базальных клеток, именуемых также кератиноцитами, располагаются меланоциты, клетки Лангерганса и. Меркеля, имеющие прозрачную цитоплазму, отростчатую форму и плотное округлое ядро с неровными контурами.

Особенно значительные успехи в изучении тонкой морфологии пигментных клеток и механизма образования меланосом были достигнуты с помощью электронной микроскопии. D. С. Pease (1951) первый дал электронно-микроскопическое описание «блестящих» клеток (меланобласты) и показал наличие в них переходных стадий образования меланиновых гранул, которые позднее получили наименование меланосом (М. Seiji et al., 1961). Большинство исследователей полагают, что эти клетки не содержат тонофибрилл и их плазмолемма обладает относительно ровными контурами без десмосом. Наши данные (И. Н. Михайлов, Л. Н. Михайлова, 1966, 1969) свидетельствуют о наличии десмосом, которые связывают клеточную оболочку меланоцитов с соседними кератиноцитами, и полудесмосом, соединяющих эти клетки с базальной мембраной. Десмосомы обнаруживаются также в зонах контакта отростков соседних меланоцитов. Цитоплазма меланоцитов содержит небольшое количество филаментов, не имеющих выраженной ориентации и не образующих пучков, и характеризуется высокой электронной плотностью за счет большого содержания рибосом и меланосом. Цитоплазматическая сеть слабо развита, количество митохондрий относительно невелико, и они имеют обычно плотную внутреннюю структуру. Пластинчатый комплекс несколько более развит. В цитоплазме много везикул различного размера и небольшое количество лизосом. Для ядра характерны неровные контуры ядерной мембраны с неглубокими впячиваниями и очень плотной нуклеоплазмой. Ядрышко не определяется. Отростки меланоцитов содержат множество рибосом, меланосом, немногочисленные тонофибриллы контактируют с несколькими кератиноцитами с помощью десмосом и могут достигать средних отделов шиловидного слоя.

Их несколько меньше в шиловидном слое и особенно в малозернистом, где они подвергаются деструкции. В клетках базального и шиповидного слоя митохондрии часто локализуются вблизи ядра. Внутри отдельных митохонд-Рии, расположенных вблизи меланосомных комплексов, ногда содержатся мелкие меланиноподобные гранулы. Диничные митохондрии структурно связаны с липидными гранулами. Количество митохондрий в кератино-тонкого эпидермиса и в неороговевающем элителии, а также в меланоцитах, клетках Лангерганса и Меркеля заметно больше, чем в кератиноцитах толстого эпидермиса подошвы и ладони. Лишь немногие авторы описали наличие пластинчатого комплекса в виде вакуолярных структур над верхним полюсом ядра базальных клеток, используя метод суправитального окрашивания нейтральным красным (W. Montagna, 1962). Большинство исследователей отрицали его присутствие в клетках эпидермиса. Электронно-микроскопический метод исследования также не дал окончательного ответа на этот вопрос. В настоящее время большинство авторов полагают, что если пластинчатый комплекс и имеется в цитоплазме кератино-цитов, то он находится в слаборазвитом состоянии в виде изредка обнаруживаемых двойных мембранных структур или скопления мелких везикул вблизи ядра. В некератиноцитах эпидермиса, а также в многослойном плоском неороговевающем эпителии пластинчатый комплекс развит значительно лучше и часто имеет даже классическое строение. Предполагается, что в эпидермисе он принимает участие в синтезе полисахаридов, а в неороговевающем эпителии — в водном обмене (A. S. Zelickson, 1963).

Большинство авторов рассматривают десмосомы как участки непосредственной механической связи клеток друг с другом, подчеркивая при этом структурную и функциональную изолированность эпидермальных клеток. Об этом, по их мнению, также свидетельствуют уплотнение или утолщение плазмолеммы, наличие межклеточного промежутка, содержащего ламеллярные структуры, отсутствие перехода из клетки в клетку тонофибрилл и указанная выше свободная подвижность клеток, возникающая при некоторых патологических условиях. Однако нельзя полностью отвергнуть и предположение о том, что уплотнения клеточных оболочек и ламеллярные структуры могут быть в какой-то степени результатом фиксации или другой обработки ткани и отсутствуют при жизни. Положение о том, что Десмосомы представляют собой участки функционального и морфологического единства клеток эпидермиса (К. Нагла, 1960), можно рассматривать в настоящее-время как общепринятое. М. G. Farquhar, G. Е. Palade (1965) считают, что через десмосомы происходит обмен; веществ между клетками. Другие авторы оценивают эти участки как специализированный путь межклеточной ионной диффузии из клетки в клетку (J. Sternlieb,. 1969), допуская мысль о том, что десмосомы могут являться синаптической зоной. Совершенно очевидно, что взаимосвязь между клетками эпидермиса не исчерпывается наличием специализированной формы межклеточного соединения в виде десмосомного аппарата. Извилистые плазмолеммы соседних эпидермальных клеток располагаются приблизительно параллельно друг другу на расстоянии 10- 20 нм и имеют микроворсинки. Сложная складчатость, плазмолемм способствует усилению процессов диффузии и перемещения за счет пиноцитоза больших молекул или частиц, проникновению между клетками эпидермиса отростков некератиноцитов или целых клеток (лейкоциты), относительно быстрой трансформации округлой базальной клетки в плоскую чешуйчатую, допускает значительные изменения в объеме клетки без-, дополнительного изменения ее общей поверхности, а также участвует в обеспечении прочного и эластичного-соединения клеток друг с другом.

В клетках всех слоев эпидермиса наблюдается активный выход нуклеопротеидов ядра в цитоплазму. Но особенно интенсивно он происходит в клетках шиловидного и зернистого слоев, в области, которую Н. A. Bern с соавт. (1955) обозначили как «кератоген-ная зона». При этом в цитоплазму выходят не отдельные скопления гранул, а происходит отторжение порой значительных участков ядра. Можно предположить, что выходящие в цитоплазму белково-липидно-полисахаридные комплексы ядерного содержимого при участии активированных в этой зоне различных лнзосомальных и свободных ферментных систем (P. Pullаг, Ch. Liadsky, 1965) распадаются до более простых соединений. Представляют ли они собой кератогиалин или он образуется за счет ресинтеза Продуктов трансформации ядра, в настоящее время неизвестно. По данным L. Szodoray, К. Nagy-Vezekeny (1966), зона нижней части рогового слоя характеризуется высокой эстеразной и фосфатазной активностью, что позволило авторам обозначить ее как эпидермальный барьер, представляющий собой биологически активный слой, образующийся к 5-му месяцу эмбрионального развития. Трудно предположить, что такое сложное по своему строению вещество может быть синтезировано заново в дезинтегрирующей клетке с рассасывающимся ядром. С другой стороны, многочисленные свето — и электронно-авторадиографические исследования Fukuyama с соавт. с применением меченых аминокислот и других веществ, а также собственные электронно-авторадиографические наблюдения по изучению динамики и внутриклеточной локализации 3Н-тимидина и 3Н-уридина в эпидермисе мышей обнаружили быстрое и активное включение указанных выше веществ в клетки базального и зернистого слоев. Большинство авторов рассматривают эти слои как активные зоны белкового синтеза. При этом нами было показано, что метки указанных выше нуклеозидов, включаясь в ядра зернистых клеток, выходят вместе с его содержимым в цитоплазму и локализуются вблизи тонофибриллярно-кератогиалиновых комплексов.