«PETTREE» - женский журнал

Отличительной особенностью клеток этого слоя является наличие в цитоплазме хорошо развитого фибриллярного аппарата, представленного тонофибрилла-ми и немногочисленными тонофиламентами. Тонофибриллы диаметром 7-10 нм характеризуются относительно высокой контрастностью и наличием в отдельных участках нерезко выраженной поперечной исчерченности за счет чередования темных и светлых зон. Они формируют пучки различной протяженности и толщины (25-150 нм), образующие концентрическое сгущение вокруг ядра, от которого в свою очередь отходят пучки тонофибрилл, направляющиеся к плазмолемме и заканчивающиеся в области десмосом. Иногда удается установить наличие очень значительных по длине пучков тонофибрилл, ко-торы» соединяют десмосомы, расположенные почти на противоположных сторонах клетки. По ходу таких пучков от них отходят или в них вплетаются отдельные тонофибриллы или их тонкие пучки. Особой мощности достигают пучки тонофибрилл в шиповидных клетках эпидермиса подошвы стопы и ладони. Между тонофибриллами обычно определяется относительно низко электронно-плотное аморфное вещество. Таким образом, тонофибриллы пронизывают весь объем клетки и образуют ее своеобразный внутренний каркас. В отдельных случаях вблизи ядерной мембраны определяются тонкие пучки тонофиламентов. Здесь же обычно имеются скопления гранул, соответствующих по размерам и форме рибосомам или нуклеопротеидным гранулам, и митохондрии. Зернистая цитоплазматическая сеть слабо развита вблизи ядра, и в других участках цитоплазмы встречается единичные микротрубочки. Количество рибосом и полирибосом в шиповидных клетках относительно невелико. В некоторых клетках содержатся довольно крупные единичные липогранулы, окруженные однослойной мембраной, а также мембранные структуры, похожие на пластинчатый комплекс.

Возможно, что они выполняют какую-то специфическую секреторную функцию, а может быть, действительно представляют собой особые гистиоциты, способные к делению, обладающие высокой гидролитической активностью и выполняющие роль цитофагов, окружающих кератиноциты по аналогии с остеокластами костной ткани (М. Prunieras, 1969). W. В. Shelley, L. Juhlin (1976) экспериментально показали способность клеток Лангерганса захватывать ртути, никеля и кобальта, проникающие через ро-С вой слой в эпидермис человека. Они считают, что эти клетки образуют специализированную предохранитель сеть (ретикулоэпителиальная система), характеризующуюся высокой активностью АТФ-азы, и, по-видимому играют особую роль в иммунологических реакциях эпидермиса. Клетки Меркеля В 1875 г. Меркель описал в базальном слое эпидермиса особый тип клеток, структурно связанных с нервными волокнами, и обозначил их как чувствительные клетки («Tastzelle»), полагая, что они являются чувствительными нервными окончаниями. Они обнаружены в эпидермисе, волосяных фолликулах, слизистой оболочке рта, во вкусовых почках языка, в мезенхиме, примыкающей к эпидермису, в ткани легких большинства млекопитающих и человека (К — К. Mustakallio, U. Kiistala, 1967; К Hashimoto, 1972; R. К Winkelmann,. A. S. Breathnach, 1973; A. Bourlond, 1976). Клетки Меркеля в эпидермисе человека имеют округло-овальную форму с небольшими впячиваниями ядерной мембраны. По объему клетки больше, чем соседние кератиноциты, и характеризуются относительно светлой цитоплазмой.

В межклеточных промежутках содержится также бесструктурное вещество повышенной электронной плотности, окрашиваемое рутением красным и лантаном и представляющее, по-видимому, полисахариды. Особенно хорошо оно выявляется после предварительной обработки фосфорно-вольфрамовой кислотой. Представлены основные типы межклеточных соединений в различных слоях эпидермиса человека с некоторыми морфометрическими характеристиками. Они показывают, что взаимосвязь эпидермальных клеток как бы усложняется от базального слоя к шиловидному, а затем наступает ее постепенное «упрощение». В многорядном шиловидном слое наиболее сложное в структурном отношении соединение определяется в средних отделах, где оно равномерно выражено по всей поверхности клеток полигонально-округлой формы. В зернистом и роговом слоях одновременно с изменением формы клеток в овальную и почти плоскостную (роговые чешуйки) взаимосвязь на апикальной и дистальной поверхности ослабевает и усиливается в концевых (боковых) отделах. От базального к роговому слою возрастает ширина межклеточных промежут-к0В от 10-15 до 20-30 нм и толщина клеточной оболочки от 7-8 до 12-15 нм. Можно предположить, что особенности взаимосвязи между клетками различных слоев эпидермиса находятся в функциональной зависимости от растяжимости эпидермиса. В его верхних отделах и базальном слое она тесно связана с наличием поверхностных складок и бороздок с одной стороны и эпидермальных гребешков и дермальных сосочков с другой. В шиповидном слое межклеточная взаимосвязь определяется лишь сложным зубчато-волнообразным соединением, которое можно рассматривать как своеобразные запасные складки.

В зернистых клетках происходит своеобразная декомпозиция внутриклеточного тонофибриллярного каркаса.. Пучки тонофибрилл не только теряют свою ориентацию,, располагаясь в цитоплазме беспорядочно, но и укорачиваются, распадаются на отдельные тонофибриллы и формируют комплексы с образующимся здесь же кера-тогиалином. Такие комплексы являются непосредственным морфологическим предшественником кератиновых: фибрилл рогового слоя. Последние имеют диаметр также в 7-8 нм и располагаются обычно рыхло и беспорядочно в роговых чешуйках, граничащих с зернистыми: клетками, а также и в наиболее поверхностных. В средних основных отделах рогового слоя они сплошь выполняют внутреннее пространство чешуйки, сливаясь часто в сплошную массу. Кератиновые фибриллы не прикрепляются к оболочке и ориентированы вдоль длинной оси роговой чешуйки преимущественно в одной плоскости. Промежутки между ними заполнены электронно-плотным аморфным материалом. Такой же аморфный материал содержится в пространстве между чешуйками. Таким образом, формирование будущих кератиновых фибрилл начинается уже в базальном слое эпидермиса с образования первичных филаментов и заканчивается лишь в роговом. Рентгенографические исследования подтвердили представление о тонофибрилле как субъединице кератина.. Благодаря работам A. Giroud, С. P. Leblond (1951),,. S. Rothmann, (1954); D. J. Johnson, P. T. Speakraarr (1965) и др. был обнаружен одинаковый а-тип дифракции тонофибрилл и кератиновых фибрилл рогового слоя. Многочисленные электронно-микроскопические исследования показали их практически однотипную ультраструктурную организацию (Михайлов И. Н., Михайлова Л. Н., 1966; Михайлов И. Н., 1968; Е. Horstmann, А. Кпоор 1958; J Brody, 1964, 1972). В течение длительного времени господствовало положение, что в основе ороговения, т. е. превращения тонофибрилл в кератиновые фибрилты, обладающие высокой резистентностью, лежит трансформация — SH-групп цистеина белка в S-S-связи цистина. Последующие исследования; уточнили эту концепцию.

Как будет показано дальше, митотическая активность в эпидермисе имеет достаточно четкие суточные колебания. При условии ее тесной взаимосвязи с процессом кератинизации возможно, что и последний также неравномерен по своей активности в течение суток. Однако экспериментального подтверждения это предположение еще не получило. Нарушения процесса ороговения приводят к развитию разнообразных патологических состояний в виде дискератозов, акантоза, гиперкератозов и т. д. Если морфологические и клинические характеристики этих состояний изучены достаточно подробно, то причины их возникновения остаются практически неизвестными. Ряд исследований показал, что в основе акантолиза и дискератозов лежит разрушение тонофибриллярно-десмосомальных комплексов, что, по мнению J. F. Wil-gram, A. Weinstock (1966), связано с генетическими нарушениями процесса ороговения. Значительное уменьшение количества десмосом и потеря структурной связи с ними тонофибрилл приводят к беспорядочному расположению последних в цитоплазме эпидермальных клеток, образованию «завитков» и конденсации вокруг ядра. Нарушается также процесс образования тонофиб-риллярножератогиалиновых комплексов и снижается количество кератогиалина. В клетках зернистого и верхнешиповидного слоя заметно возрастает число кератиносом. Характерно, что исчезновение десмосом между базальными и шиловидными клетками, приводящее к ослаблению связи между ними, не сопровождается разрушением полудесмосом и клетки базального слоя не теряют связи с базальной мембраной, сохраняющей свою структуру.