«PETTREE» - женский журнал

Нисходящие постсинаптические влияния на нейроны восходящих систем оказываются на этом малодифференцированном фоне пресинаптических тормозящих влияний значительно более дифференцированными. Они могут носить как возбуждающий, так и тормозящий характер. Наличие возбуждающих влияний на нейроны ядер дорсальных канатиков (ядер Голля и Бурдаха) со стороны пирамидных волокон, как уже указывалось, было обнаружено многими авторами (Magni a. oth., 1959; Jabbur, Towe, 1960, 1961; Carreras a. oth., 1960; Gordon, Jukes, 1964; Levitt a. oth., 1964; Wiesendanger, Felix, 1969). В ряде случаев возбуждающие влияния отличались коротким скрытым периодом, длительность которого совместима с предположением о моносинаптической характере связи между коллатералями пирамидных волокон и передающими нейронами. Наряду с возбуждающими влияниями те же раздражения сомато-сенсорной коры или пирамидного тракта могли вызывать длительное (100-150 мсек.) торможение синаптической передачи восходящих импульсов, которое могло быть отражением описанного выше пресипапти-ческого торможения. Следовательно, в случае восходящих систем дорсального канатика влияние нисходящей волны из сенсоро-моторной области коры заключается, вероятно, в облегчении передачи сигналов по каким-то избирательным путям на фоне общего снижения эффективности синаптической передачи, устраняющей, возможно, прохождение случайной и малозначащей сенсорной информации.

К медленно проводящей подсистеме относятся и пирамидные волокна, берущие начало из сомато-сенсорной области сенсоро-моторной коры и направляющиеся в спинном мозге в более медиальную часть серого вещества. Активность этих подсистем при появлении моторного сигнала сложным образом взаимосвязана как посредством неизвестных нам пока интракортикальных нейронов, так и посредством системы возвратных аксонных коллатералей. Последние могут, с одной стороны, затормаживать пирамидные нейроны при появлении разряда в аксонах некоторых из них; такое действие оказывают быстрые клетки, посылающие фазный двигательный сигнал, и оно, вероятно, необходимо для ограничения его пространственных и временных характеристик. С другой стороны, возвратное действие медленных пирамидных нейронов облегчает активность быстрых клеток; таким образом, усиленная тоническая активность кортико-спинальной системы создает более благоприятные условия для появления в ней фазных двигательных посылок. При рассмотрении синаптических связей, образуемых этими подразделениями в стволе мозга с рубро — системами, отчетливо отмечается наличие соответствующей их специализации. Как было описано в главе II, моносинаптические возбуждающие связи с нейронами красного ядра устанавливают коллатерали медленных пирамидных клеток; сами нейроны этого ядра обладают повышенной способностью к тонической активности, делающей их в функциональном отношении более близкими к медленным, а не к быстрым пирамидным клеткам. Более того, активация быстрых пирамидных аксонов тормозит нейроны красного ядра. Огромную роль в создании тонической активности последних играют, конечно, мощные синаптические влияния со стороны подкорковых ядер мозжечка; так как кортикальные ВПСП здесь являются аксо-дендритными, то они могут оказать свое действие, вероятно, только в сочетании с одновременными мозжечковыми ВПСП, отличающимися большей эффективностью в связи с преимущественно соматическим расположением синапсов.

Поскольку ДОФА, по всем данным, приводит к стимуляции выделения норадреналина из перерезанных нисходящих моноамин-ергических путей (Anden, Jukes, Lundberg, 1966), то было сделано предположение, что активность таких путей и является тем фактором в нормальной двигательной деятельности нервной системы, который, подавляя связанные с афферентами флексорного рефлекса нейроны короткого действия, включает механизм ритмического чередования флексии и экстензии симметричных конечностей. В соответствии с этим предположением между защитным сгибательным рефлексом и ритмическими рефлексами должен существовать определенный антагонизм; достаточно сильное возбуждение афферентов флексорного рефлекса, преодолевая нисходящее торможение, может вызывать срочное возбуждение сгибательных мотонейронов через нейроны короткого действия; такое возбуждение сразу же затормозит систему реципрокно связанных нейронов длительного действия. Действительно, примеры такого антагонизма хорошо известны со времени работы Шеррингтона (Sherrington, 1906). Данные исследований с ДОФА, естественно, не могут решить вопрос о происхождении моноаминергических волокон, вызывающих столь значительные перестройки деятельности интернейронного аппарата спинного мозга. Вполне возможно, что они представляют собой аксоны нейронов, вставленных в более сложные нисходящие системы, начальные звенья которых образованы нейронами с иным химизмом. Во всяком случае более подробное изучение связи между механизмами локомоции, вызываемой электрическим раздражением стволовых структур, и описанными выше спинальными механизмами несомненно поможет выяснению роли нисходящих двигательных систем в осуществлении этой формы двигательной деятельности.

В то же время моносинаптическое действие быстрых кортико-спинальных волокон на мотонейроны приматов при характерном для этих волокон нисходящем сигнале в виде высокочастотной пачки импульсов будет проявляться как специфический эффект, появление которого облегчается или тормозится другими влияниями, изменяющими их фоновую возбудимость. Нисходящие влияния на нейроны восходящих систем, отличающиеся тоническим характером, могут быть оценены как модуляции эффективности передачи специфических сенсорных сигналов; однако в том случае, когда такие влияния становятся особенно эффективными (например, на нейронах вентрального тракта флексорных афферентов), они приобретают самостоятельное значение и могут расцениваться как механизм обратной сигнализации об эффективности самих нисходящих посылок. При рассмотрении внутренней организации нисходящих систем также могут быть выделены две наиболее общие особенности, в какой-то мере связанные с основными принципами соединения этих систем со спинальным нейронным аппаратом. В нисходящих системах существуют подразделения, которые служат для передачи весьма специализированных сигналов от определенных надсегментарных структур. Такими подразделениями являются, как правило, пути, непосредственно управляющие двигательными нейронами. В нисходящих системах имеются подразделения, используемые при управлении целым рядом различных форм двигательной деятельности. Их поливалентность определяется особенностями организации синаптических входов к нейронам соответствующих надсегментарных структур; в своем конечном звене они оказываются, как правило, связанными с интернейронным аппаратом.

Перидермальные клетки наряду с крупным ядром, филаментозным материалом и значительным количеством везикул и гранул гликогена содержат в цитоплазме небольшое количество митохондрий, расширенные цистерны зернистой цитоплазматической сети, а также пластинчатый комплекс. Соединение их друг с другом осуществляется с помощью взаимопроникающих цитоплаз-матических выростов и десмосом. Количество последних увеличивается с развитием перидермального слоя. Следует заметить, что другие авторы не отмечают наличия в клетках этого слоя указанных органоидов. К. В. L. Verma с соавт. (1976) показали, что к 17-й неделе перидермальные глобулярные («пузырчатые») клетки превращаются в «розетки» с многочисленными цитоплазматическими отростками, которые в небольшом количестве сохраняются до 26-й недели. Авторы предполагают, что из амниотической жидкости клетки перидермы абсорбируют глюкозу, из которой внутриклеточно образуется гликоген. Промежуточный слой, по данным К. A. riomrook, G. F. Odland (1975), образуется в третьей стадии между 8-й и 10-й неделей эмбрионального развития. Наряду с ядром, митохондриями более развитой цитоплазма-тической сетью и пластинчатым комплексом клетки содержат слаборазвитую сеть тонофиламентов, которые образуют короткие пучки вблизи десмосом. Внутри цитоплазмы и особенно в межклеточных промежутках содержится значительное количество гликогена. Часто встречаются липидные включения. Между 12-й и 16-й неделей эмбриогенеза количество рядов клеток в промежуточном слое увеличивается до 2-3. Содержание внутриклеточного гликогена уменьшается, а в межклеточных промежутках увеличивается (Hashimoto К — et al., 1966а). Возрастает также число пальцеобразных взаимопроникающих цитоплазматических выростов и десмосом, вблизи которых отмечается увеличение длины пучков тонофиламентов. На этой стадии в промежуточном слое встречаются картины митоза.