«PETTREE» - женский журнал

Свободные нервные окончания типа усиков, кустиков, арборизаций находятся в проксимальном и дистальном эпифизах, на латеральной поверхности диафиза и в других местах. Из инкапсулированных нервных окончаний встречаются тельца фатер-Паччини и их видоизмененные формы, колбы Краузе и др. Осумкованные и свободные нервные окончания в периосте боль-шеберцовой кости образуют целые рефлексогенные зоны. Такая зона описана в надкостнице большеберцовой кости лошади, овцы, собаки и кошки. П. А. Ковальским и состоит из фатерпаччиниевых телец и колб Краузе. На препаратах периоста большеберцовых костей крупного рогатого скота и свиньи мы обнаружили такую же рефлексогенную зону. Кроме нее в периосте упомянутой кости имеется и вторая рефлексогенная зона, расположенная на дорсолатеральной поверхности проксимальной трети большеберцовой кости. Здесь находится 5-7 инкапсулированных телец и большое количество свободных рецепторов. Инкапсулированные нервные окончания, образующие рефлексогенные зоны, располагаются между крупными нервными пучками и тесно связаны с ними. Макромикроскопический метод позволяет видеть всю рефлексогенную зону в целом и определить ее форму и площадь распространения. В дистальной трети надкостницы она вытянута и достигает 3-4 мм ширины и 7-8 мм длины. В проксимальной трети рефлексогенные зоны чаще всего ромбовидной или овальной формы. Наличие рефлексогенных зон в различных участках большеберцовой кости указывает на то, что они связаны не только сосудистой рецепцией, но, по-видимому, выполняют и проприорецептор-ную функцию. Макро-микроскопический метод позволяет также установить иннервацию глубоких фасций мышц от надкостничных нервов: прикрепляясь к надкостнице между группами мышц-антагонистов, фасции получают нервные стволики от магистральных сплетений, расположенных в области диафиза.

В большинстве случаев длина зндотелиальных клеток венозных сосудов в полтора раза больше их ширины (8X5 или 16X7 мк). Своеобразный рисунок эндотелия, характерный для артерий и вен, сохраняется и в более мелких сосудах вплоть до артериального (калибром 4-7 мк) и венозного (калибром 8-10 мк) отделов капиллярной сети. Эндотелий артериального капилляра имеет рисунок продольной исчерченности. Контуры границ тоньше, чем в артериолах, что создает впечатление более светлого рисунка в капиллярах, чем в артериолах. В венозных отделах капилляров наблюдается как бы переходный рисунок эндотелия: контуры клеток тонкие, слегка извитые, подобно венозным сосудам, однако клетки значительно вытянуты соответственно длиннику сосуда, что несколько напоминает эндотелий артерий. Таким образом, характер эндотелия является наиболее достоверным признаком различных звеньев кровеносной системы. На основании типичного для вен эндотелия, а также калибра (16- 24 мк) кольцеобразных сосудов, расположенных по ходу лимфатических синусов узлов, мы определяем эти сосуды как венулы. Результаты исследования базальной мембраны и аргирофиль-ного периваскулярного футляра этих кровеносных сосудов позволяют отметить, что явления уплотнения аргирофильного вещества, интенсивная импрегнация волокнистых структур наблюдаются при нарастающей полимеризации полисахаридов, что проявляется в интенсивном ярко-красном их окрашивании при действии Шифф-иодной кислотой (рис. 1). Напротив, разрежение аргирофильного вещества совпадает с деполимеризацией полисахаридов, и при окраске перйодатом Шиффа базальная мембрана и ретикулиновые волокна периваскулярного футляра имеют бледно-розовую окраску. На одном и том же препарате (срезе) стенки венозных сосудов содержат значительно меньше ШИКпозитивных веществ, чем стенки артериальных сосудов. Периваскулярный футляр представляет единое целое как со стромой узла, так и с сосудистой стенкой (рис. 2). Он образован волокнами ретикулярной сети лимфатических синусов, а также фолликулов и мякотных шнуров. Эти волокна образуют мелкопетлистую сеть вокруг сосуда и продолжаются в его базальную мембрану. Тонкостенные кровеносные сосуды венозного типа благодаря такому каркасу не спадаются.

Моноаминосодержащие волокна обнаружены в значительных количествах также и среди интернейронов дорсального рога. При ионофоретической приложении норадреналин оказывал сильное депрессивное действие на многие интернейроны этой области в грудном и поясничном отделах спинного мозга; 5-НТ оказывал сходное, но более слабое действие (Engberg, Ryall, 1966; Weight, Salnioiraghi, 1966). Правда, иногда при этом наблюдались и возбуждающие эффекты, но они обычно возникали после длительной задержки и отличались медленным развитием; поэтому можно думать, что они представляли собой непрямые эффекты. Как и в рассмотренном выше случае преганглионарных вегетативных нейронов, такие данные косвенным образом указывают на возможность моносинаптических связей нисходящих моноамино-содержащих волокон с сегментарными интернейронами. Может быть, тоническое тормозящее действие на сегментарные вставочные клетки со стороны ретикулярной формации как раз и осуществляется, по крайней мере частично, через систему таких волокон (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968). Любопытные данные, имеющие отношение к этому вопросу, были получены в лаборатории Лундберга. Внутривенное введение спинальным кошкам 3,4-дигидроксифениламина (ДОФА) — предшественника норадреналина — и 5-НТ вызывало у них реакции, сходные с децеребрационной ригидностью и проявляющиеся в подавлении влияний со стороны афферентов флексорного рефлекса на первичные афференты, мотонейроны и восходящие пути.

Определенные влияния на гамма-мотонейроны оказывают и адренергические нисходящие пути, берущие начало из ствола мозга. Гриллнером и сотр. (Grillner, 1969; Ahlman, Grillner, Udo, 1971) было обнаружено, что после введения кошкам ДОФА (вещества, которое, как уже указывалось в предыдущей главе, гшзывает освобождение медиатора из терминалей перерезанных нисходящих адренергических путей и имитирует таким образом синаптическое действие последних) усиливается активность статических мотонейронов и подавляется деятельность динамических. На основании этих данных можно думать, что адренергические нисходящие пути тормозят динамические гамма-мотонейроны и облегчают статические. Наряду с прямым действием на рецепторы двигательного аппарата нисходящие сигналы в двигательных системах контролируют синаптическую передачу в восходящих путях, передающих информацию от двигательного аппарата и кожной поверхности в надсегментарные структуры. Так как эти восходящие пути отличаются значительным многообразием в организации синаптических переключений, целесообразно привести вначале краткое описание их нейронной структуры. Наиболее подробные сведения о ней были получены в последние годы в работах групп Лунд-берга и Оскарссона (Lundberg, 1964; Oscarsson, 1965, 1967). Восходящие системы могут быть подразделены в первую очередь по тому, в каком канатике проходят соответствующие восходящие волокна.

Другие восходящие системы. Перечисленные пути представляют собой основные восходящие структуры в спинном мозге кошки, которые оказалось возможным идентифицировать функционально и для которых получены достаточно подробные сведения относительно способов синаптической активации образующих их нейронов. В проведенных Лундбергом и Оскарссоном исследованиях были обнаружены и некоторые другие небольшие функциональные подразделения восходящих волокон, которые, может быть, образуют особые, менее значимые восходящие системы. Так, Лундберг и Оскарссон (Lundberg, Oscarsson, 1962) обнаружили в латеральной части бокового канатика волокна, которые активировались исключительно контралатеральными высокопороговыми афферентами, причем с такой незначительной латентностью, что можно было думать о моносинаптической связи последних с соответствующими восходящими нейронами. Было высказано предположение, что эти волокна представляют собой спиноталамический тракт (слабо развитый у кошек, но более существенный у приматов); однако это предположение не удалось подтвердить антидромной активацией соответствующих волокон. Хотя все приведенные данные получены в исследованиях на кошках, они несомненно характеризуют особенностиТорганичапии спинальных восходящих систем у других и различия у разных их представителей носят скорее количественный, чем качественный характер. Во всяком случае сравнительные исследования, проведенные, например, для спинно-мозжечковых трактов у кроликов, кошки, енота, собаки и обезьяны, привели именно к такому заключению (Magni, Oscarsson, 1962а, 1962b; Oscarsson, Rosen, Uddenberg, 1964).