«PETTREE» - женский журнал

В культуре меланоцитов F. Ни (1968) выделяет три типа меланоцитов: 1) меланобласты («пропигментные» или незрелые пигментные клетки) небольших размеров, округлой, овальной или треугольной формы, содержащие премеланосомы; 2) «молодые» активные меланоциты больших размеров, звездчатой или веретенообразной формы с двумя или несколькими отростками, содержащие премеланосомы и меланосомы с определяемой тирозиназной активностью; 3) «старые» меланоциты значительных размеров с большим количеством меланосом и не выявляемой тирозиназной активностью. Все эти клетки существенно отличаются также по ультраструктурной организации. Усиление окраски кожного покрова в настоящее время рассматривается не как результат увеличения количества меланоцитов, а как следствие возрастания количества и размеров меланосом и их перераспределения в меланоцитах и кератиноцитах (S. Т. Zaynoun et al., 1977). Этот процесс регулируется гормонами, ультрафиолетовым облучением и генетическими факторами (W. С. Quevedo et al., 1965; Т. Н. Моуег, 1966; Т. В. Fitz-patrick et al., 1967, и др.). Следует также отметить, что даже в пределах одного среза меланоциты неоднородны по своей структуре. Наряду с меланоцитами типичной структуры встречаются, приближающиеся по своему строению к Личным кератиноцитам с одновременным увеличение количества внутрицитоплазматических тонофиламентов Н., Михайлова Л. Н., 1969). Вопрос возможности трансформации меланоцитов в кератиноциты является гипотетическим и требует специальных исследований. В И. Семкин (1976) показал, что даже ультраструктурно часто трудно дифференцировать эпидермальные меланосомы от лизосом. Помимо структурного сходства почти одинаковых размеров, оба образования содержат кислую фосфатазу. Для их дифференцировки предлагается обработка срезов 10% раствором перекиси водорода.

Однако в толстом эпидермисе пучки тонофибрилл имеют значительную степень развития и образуют мощные тяжи, ориентированные преимущественно по направлению к базальной мембране. Подходя к ней, тяжи разветвляются на отдельные пучки, заканчивающиеся в области полудесмо-сом. Очевидно, в этом случае тонофибриллярный аппарат уже имеет выраженную опорную функцию, играя роль своеобразных пружин при механических нагрузках на кожу с поверхности при хождении. Сформированные тонофибриллы объединяются в пучки диаметром 40-50 нм и более и в них начинает выявляться периодичность, характеризующаяся чередованием темных и светлых участков. Величину ее трудно определить. Подобную периодичность тонофибрилл описали также F. Kallman, N. К — Wessells (1967) в эпидермисе и эпителии слизистой оболочки рта эмбрионов мышей in vivo и in vitro. Между тонофибриллами в пучке содержится аморфное вещество. Представление о тонофибриллах как о трубчатых структурах с оболочкой толщиной около 3 нм (Е. Horst-mann, А. Кпоор, 1958, и др.) подтверждения не получило. В клетках шиловидного слоя тонофибриллы имеют специфическую ориентацию. Образуя концентрические сгущения вокруг ядра, они создают оригинальную подвешивающую конструкцию, защищающую ядро от перемещений и сдавливания. Кроме этого, имеются пучки тонофибрилл, пересекающие клетку в различных направлениях и соединяющие противолежащие поверхности клеток. Они также оканчиваются в области десмосом и дают ответвления к околоядерному сгущению фибрилл. Таким образом, в шиловидной клетке вместе с околоядерным футляром формируется своеобразный тонофибриллярный каркас, помогающий клетке удерживать свой объем или восстанавливать его после сдавливания.

Плазмолемма этих клеток содержит большие количество, так называемых, полудесмосом, отличающихся по своей структурной организации от десмосом. К ним подходят пучки тонофиламентов, особенно — развитые в эпидермисе подошвы. Межклеточные промежутки базальных клеток, ампулярно расширяясь, открываются в область базальной мембраны. Базальная мембрана практически тождественной ультраструктурной организации имеется под эндотелием капилляров и десцеметовой оболочки, эпителием. органов дыхания, желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы и желез, эндотелием клубочков и эпителием канальцев почек, капсулы, хрусталика и т. д. N. A. Kefalides (1975) считает, что разные виды базальных мембран отличаются процентным содержанием гликопротеина, ассоциированного приблизительно в равных пропорциях с помощью водородных, дисульфидных и альдегидопроизводных поперечных связей с белком, сходным с проколлагеном. Эти типы связей определяют высокую стойкость и нерастворимость базальной мембраны. По данным автора, в базальных мембранах отсутствуют фосфолипиды и холестерол, а также нуклеиновые кислоты и сульфатированные мукополисахариды. В известной нам литературе не удалось обнаружить сведений об аминокислотном и углеводном составе базальной мембраны человека, что, очевидно, связано с трудностью ее выделения в количествах, достаточных для анализа. Некоторое представление можно получить из анализа их содержания в базальных мембранах почечных клубочков и капсулы хрусталика человека (N. A. Kefalides, 1975). Эти данные свидетельствуют об относительно высоком содержании пролина, гидроксипролина, гидроксилизияа и глицина, однако более низком, чем в ретикулине и коллагене (R. G. Spi-го, 1970). Исключительно яркая флюоресценция базальной мембраны различных видов эпителия связана, по мнению F. W. Harrison с соавт. (1975), с высоким содержанием аспарагиновой и глутаминовой аминокислот.

Декомпозиция клеточного содержимого в зернистом слое и примыкающей к нему части рогового слоя (кератогенная зона) способствует высвобождению липидов, распаду белков на пептиды и аминокислоты. Таким образом формируется водорастворимая фракция рогового слоя. С. М. Шибаева (1970) подтвердила наличие в этой зоне значительного количества липидного материала. Образовавшиеся таким образом кератиновые фибриллы имеют, по данным Шванбека, диаметр 30-50 нм и состоят из семи агрегированных тонофибрилл, что, однако, не согласуется с результатами электронно-микроскопических исследований, определяющих диаметр кератиновых фибрилл в 7-8 нм. Параллельно с синтезом фибриллярного белка и превращением его в кератиновые структуры происходит постепенная перестройка эпидермальных клеток, что является вторым составным компонентом процесса ороговения. При переходе от базального к шиповатому слою клетка как бы усложняет свое строение. Это касается в первую очередь тонофибриллярного аппарата, который приобретает специализированную функцию, и усовершенствования механизмов межклеточной взаимосвязи, в том числе и десмосомального аппарата. Однако подобного рода изменения сопровождаются нерезко выраженным уменьшением количества рибосом и митохондрий. Несмотря на это, в клетке, очевидно, продолжаются и синтетические процессы образования новых тонофиламентов, наблюдается активный выход ядерного и ядрышкового содержимого в цитоплазму.

С процессом клеточной дифференцировки и ороговением эпидермиса тесно связана митотическая активность клеток базального слоя и скорость их продвижения в поверхностные слои. Эти процессы сопровождаются также уменьшением содержания нуклеиновых кислот и ядерно-плазменного отношения в клетках эпидермиса по направлению от базального слоя к зернистому. Эпидермис является постоянно пролиферирующей тканью, в которой хорошо сбалансированы появление и отторжение клеток, завершивших свою дифференциров-ку. В базальном слое ороговевающего эпителия кератиноциты в течение всей жизни человека и животных постоянно подвергаются митотическому делению. Как и у всех делящихся клеток, митотический цикл эпидермальных клеток на основании данных световой микроскопии можно разделить на четыре фазы: S-фаза, характеризующаяся синтезом ядерной ДНК; G2- фаза премитотического расширения; М — фаза деления; Gi — фаза постмитотического увеличения клетки и синтеза ДНК. В свою очередь фаза деления состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы (A. Jarret, 1973; W. Montagna, P. F. Parakkal, 1974). В период профазы происходит конденсация хроматина и исчезновение ядерной мембраны. Нуклеарный гель теряет воду и образует нити спирализированного хроматина. Исчезает ядрышко. Из цитоплазмы начинают формироваться веретенообразные волокна, лучи которых выходят из центриолей и образуют двойную лучистую систему.