«PETTREE» - женский журнал

Их несколько меньше в шиловидном слое и особенно в малозернистом, где они подвергаются деструкции. В клетках базального и шиповидного слоя митохондрии часто локализуются вблизи ядра. Внутри отдельных митохонд-Рии, расположенных вблизи меланосомных комплексов, ногда содержатся мелкие меланиноподобные гранулы. Диничные митохондрии структурно связаны с липидными гранулами. Количество митохондрий в кератино-тонкого эпидермиса и в неороговевающем элителии, а также в меланоцитах, клетках Лангерганса и Меркеля заметно больше, чем в кератиноцитах толстого эпидермиса подошвы и ладони. Лишь немногие авторы описали наличие пластинчатого комплекса в виде вакуолярных структур над верхним полюсом ядра базальных клеток, используя метод суправитального окрашивания нейтральным красным (W. Montagna, 1962). Большинство исследователей отрицали его присутствие в клетках эпидермиса. Электронно-микроскопический метод исследования также не дал окончательного ответа на этот вопрос. В настоящее время большинство авторов полагают, что если пластинчатый комплекс и имеется в цитоплазме кератино-цитов, то он находится в слаборазвитом состоянии в виде изредка обнаруживаемых двойных мембранных структур или скопления мелких везикул вблизи ядра. В некератиноцитах эпидермиса, а также в многослойном плоском неороговевающем эпителии пластинчатый комплекс развит значительно лучше и часто имеет даже классическое строение. Предполагается, что в эпидермисе он принимает участие в синтезе полисахаридов, а в неороговевающем эпителии — в водном обмене (A. S. Zelickson, 1963).

Большинство авторов рассматривают десмосомы как участки непосредственной механической связи клеток друг с другом, подчеркивая при этом структурную и функциональную изолированность эпидермальных клеток. Об этом, по их мнению, также свидетельствуют уплотнение или утолщение плазмолеммы, наличие межклеточного промежутка, содержащего ламеллярные структуры, отсутствие перехода из клетки в клетку тонофибрилл и указанная выше свободная подвижность клеток, возникающая при некоторых патологических условиях. Однако нельзя полностью отвергнуть и предположение о том, что уплотнения клеточных оболочек и ламеллярные структуры могут быть в какой-то степени результатом фиксации или другой обработки ткани и отсутствуют при жизни. Положение о том, что Десмосомы представляют собой участки функционального и морфологического единства клеток эпидермиса (К. Нагла, 1960), можно рассматривать в настоящее-время как общепринятое. М. G. Farquhar, G. Е. Palade (1965) считают, что через десмосомы происходит обмен; веществ между клетками. Другие авторы оценивают эти участки как специализированный путь межклеточной ионной диффузии из клетки в клетку (J. Sternlieb,. 1969), допуская мысль о том, что десмосомы могут являться синаптической зоной. Совершенно очевидно, что взаимосвязь между клетками эпидермиса не исчерпывается наличием специализированной формы межклеточного соединения в виде десмосомного аппарата. Извилистые плазмолеммы соседних эпидермальных клеток располагаются приблизительно параллельно друг другу на расстоянии 10- 20 нм и имеют микроворсинки. Сложная складчатость, плазмолемм способствует усилению процессов диффузии и перемещения за счет пиноцитоза больших молекул или частиц, проникновению между клетками эпидермиса отростков некератиноцитов или целых клеток (лейкоциты), относительно быстрой трансформации округлой базальной клетки в плоскую чешуйчатую, допускает значительные изменения в объеме клетки без-, дополнительного изменения ее общей поверхности, а также участвует в обеспечении прочного и эластичного-соединения клеток друг с другом.

В клетках всех слоев эпидермиса наблюдается активный выход нуклеопротеидов ядра в цитоплазму. Но особенно интенсивно он происходит в клетках шиловидного и зернистого слоев, в области, которую Н. A. Bern с соавт. (1955) обозначили как «кератоген-ная зона». При этом в цитоплазму выходят не отдельные скопления гранул, а происходит отторжение порой значительных участков ядра. Можно предположить, что выходящие в цитоплазму белково-липидно-полисахаридные комплексы ядерного содержимого при участии активированных в этой зоне различных лнзосомальных и свободных ферментных систем (P. Pullаг, Ch. Liadsky, 1965) распадаются до более простых соединений. Представляют ли они собой кератогиалин или он образуется за счет ресинтеза Продуктов трансформации ядра, в настоящее время неизвестно. По данным L. Szodoray, К. Nagy-Vezekeny (1966), зона нижней части рогового слоя характеризуется высокой эстеразной и фосфатазной активностью, что позволило авторам обозначить ее как эпидермальный барьер, представляющий собой биологически активный слой, образующийся к 5-му месяцу эмбрионального развития. Трудно предположить, что такое сложное по своему строению вещество может быть синтезировано заново в дезинтегрирующей клетке с рассасывающимся ядром. С другой стороны, многочисленные свето — и электронно-авторадиографические исследования Fukuyama с соавт. с применением меченых аминокислот и других веществ, а также собственные электронно-авторадиографические наблюдения по изучению динамики и внутриклеточной локализации 3Н-тимидина и 3Н-уридина в эпидермисе мышей обнаружили быстрое и активное включение указанных выше веществ в клетки базального и зернистого слоев. Большинство авторов рассматривают эти слои как активные зоны белкового синтеза. При этом нами было показано, что метки указанных выше нуклеозидов, включаясь в ядра зернистых клеток, выходят вместе с его содержимым в цитоплазму и локализуются вблизи тонофибриллярно-кератогиалиновых комплексов.

Авторы подчеркивают активное участие ДНК — и РНК-азы в процессе кератинизации, в частности в удалении ядра. По их мнению, нормальный механизм удаления ядра состоит из двух фаз. В течение первой нуклеиновые кислоты под влиянием обоих ферментов подвергаются гидролизу с образованием ди-, три — и полинуклеотидов, разрушающихся во время второй фазы под воздействием кислой фосфатазы, высокая активность которой обнаруживается в этой зоне. Перинуклеарная локализация ДНК — и РНК-азы в клетках зернистого слоя и приведенные выше данные подтверждают нашу концепцию о формировании кера-тогиалиновых масс путем утилизации ядерного содержимого, выходящего из ядра и подвергающегося своеобразному разрушению с образованием более простых соединений. Результаты Jarrett свидетельствуют также о том, что активность обоих ферментов весьма чувствительна к изменению рН среды. Сдвиг рН с 5,7 до 5,9 вызывает, в ядрах клеток базального слоя также перинуклеарную реакцию, которая затем совсем исчезает. ДНК — и РНК-аза верхних слоев эпидермиса и, в частности, клеток зернистого слоя менее чувствительна к изменению рН среды, т. е. они могут функционировать и в неблагоприятных условиях воздействия внешней среды. Следует подчеркнуть, что под содержимым ядра, выходящим в цитоплазму, по-видимому, следует понимать не только нуклеиновые кислоты, но и белковый, липидный и углеводный компоненты ядра, а также многочисленные ферменты. Высокое содержание мукополисахаридов в ядрах эпидермальных клеток обнаруживается при обработке рутением и лантаном. Характерно, что в слизистой оболочке губы (неороговевающий эпителий), где процесс ороговения носит незавершенный характер и в клетках зернистого слоя не образуется значительного количества кератогиалина, а в подлежащих клетках относительно слабо развит тонофибриллярный аппарат, менее выражен и выход ядерного содержимого в цитоплазму, а само ядро с измененной структурой сохраняется в отдельных роговых чешуйках.

По данным биохимического анализа (G. Moretti et al., 1964), наивысшей активностью кислой фосфатазы обладал эпидермис колена и лобковой области. Содержание кислой фосфатазы не обнаруживало заметной зависимости от толщины эпидермиса, но было обратно пропорционально степени оволосения. Если еще совсем недавно наличие щелочной фосфатазы в эпидермисе подвергалось сомнению (W. Montagna, 1962), то в настоящее время можно считать доказанным ее присутствие. К. Hashimoto, К. Ogawa (1963) показали, что щелочная фосфатаза локализуется в базальном и шиловидном слое эпидермиса и в его придатках. Аналогичным образом, по их данным, распределяется и кислая фосфатаза. У эмбрионов активность щелочной и кислой фосфатазы выше, чем у взрослых животных. A. Jarrett с соавт. (1965) подтвердили наличие щелочной фосфатазы и лецитиназ в клетках зернистого слоя. Они считают, что эти ферменты участвуют в гидролизе фосфолипидов на заключительной стадии кератинизации. По данным К. Adachi, Sh. Yamasava (1966), в эпидермисе и особенно в зернистом и роговом слоях отмечается высокая активность пируваткиназы, которая зависит от содержания Mg и К. В функциональном отношении в дополнение к синтезу АТФ она регулирует гликолитичесхие процессы. Эти же авторы показали высокую эндолазную активность в клетках эпидермиса, его придатках и многослойном плоском неороговевающем эпителии. По их мнению, Mg действует на нее как кофермент. Одним из важнейших ферментов эпидермиса является (АТФ-аза). У человека наибольшая активность сосредоточена в митохондриях. Положительную реакцию на этот фермент дают также плазмолемма клеток, меланосомы и кератогиалин (W. Bradshaw et al., 1963). Локализация АТФ-азы на поверхности клеточных оболочек и ее отсутствие в области десмосом и на плазмо-леммах роговых чешуек дало основание М. G. Farquhar, G. Palade (1966) выдвинуть гипотезу об участии этого фермента в активном транспорте ионов калия и натрия.