«PETTREE» - женский журнал

Это понижение является чрезвычайно эффективным в связи с тем, что оно вовлекает в действие одновременно ряд тормозных механизмов — постсинаптическое торможение флексорных и экстензорных мотонейронов, постсинаптическое торможение различных вставочных нейронов и пресинаптическое торможение функции терминалей первичных афферентов, в том числе и афферентов группы 1а, которые обычно остаются свободными от пресинаптического торможения при других видах нисходящих влияний. Мы пока не умеем подробнее анализировать это неспецифическое торможение, создаваемое ретикуло-спинальными нейронами. Есть основание думать, что оно выполняется довольно дифференцированным механизмом, различные компоненты которого обладают действием лишь на определенные спинальные структуры. Так, неспецифическое постсинаптическое торможение мотонейронов связано с активацией латерального ретикуло-спинального тракта. Его перерезка снимает ретикулярные ТПСП в этих нейронах, но сохраняет тормозящее действие на интернейронный аппарат и терминали первичных афферентов. Ретикулярное пресинаптическое торможение также может быть разделено — оно возникает в терминалях афферентов группы 1а лишь при раздражении очень локальных участков гигантоклеточного ядра заднего мозга, в то время как на терминали более тонких афферентов влияют нейроны значительно более широких его областей.

Несмотря на то что большинство авторов данное структурное образование обозначают как эпидермис, строго говоря, подобное наименование к нему еще неприменимо, так как в этой эпителиальной оболочке отсутствуют дифференцировка клеток на различные слои, свойственные эпидермису, процесс ороговения и т. д. Время появления и продолжительность существования этого первичного однослойного эпителия отличается у различных животных. Так, у цыпленка он появляется до 5-го дня и существует практически одни сутки (N. К. Wessels, 1961; P. Sengel, 1976), а у мышей и крыс образуется несколько позднее, но сохраняется дольше (J. Hanson, 1947). J. Brody, К. S. Larson (1965) показали, что к 6-му дню эмбриогенеза часть однослойных плоских клеток меняет свою ориентацию и начинает располагаться под разными углами, в том числе и под прямым, по отношению к подлежащей базальной мембране. На 5-6-й день у эмбрионов цыплят и к 8-му дню у мышей и крыс на поверхности однослойной эктодермы возникает второй однорядный и непрерывный слой плоских клеток перидерма. Происхождение этого слоя в настоящее время остается не ясным. Существует лишь предположение, что он возникает из зародышевых эктодермальных клеток за счет их деления, а в функционально-морфологическом аспекте может рассматриваться как синцитий трофобластов (A. D. Hoyes, 1968; P. Sengel, 1976). Первичный эпителий становится двухслойным. Ультраструктурная характеристика этих наиболее ранних стадий гистогенеза эпидермиса у крыс и цыплят (М. A. Bonneville, 1968; P. Sengel, 1976) свидетельствует о том, что базальная мембрана к этому периоду уже сформирована и ее ширина колеблется в пределах 15- 30 нм. Она имеет мелкозернистое строение, ровные контуры и отделена от плазмолеммы эктодермальных клеток, толщина которой составляет 7 нм, светлым бесструктурным промежутком в 15-20 нм.

К. Modrzewska (1976) показала наличие определенных этнографических различий у 15 народностей в частоте главных пальцевых узоров (частота завитков, радиальных и ульнарных петель и др.). Например, частота завитков уменьшается, а частота петель увеличивается от более темных к светлопигментированным популяциям. Складки, морщины и борозды на поверхности эпидермиса имеют отчетливые возрастные, топографические, половые и индивидуальные особенности. Естественные складки (линии сгибов, морщины и борозды) частично возникают с момента рождения человека. Другие, которые также можно рассматривать как физиологические, появляются с возрастом, по-разному выражены у мужчин и женщин и зависят от особенностей скелетно-мышечной конституции (А. В. Русакова, 1954), степени развития подкожной жировой клетчатки и особенностей трудовой деятельности. Возрастная атрофия кожи и потеря эластичности подлежащего соединительнотканного каркаса дермы, а также ряд заболеваний приводят к патологической, часто резко выраженной складчатости и морщинистости поверхностного рельефа эпидермиса. Эпидермис различных областей тела отличается не только по рельефу, но и по окраске и степени развития волосяного покрова. Хорошо известны области с усиленной пигментацией (соски, мошонка, область анального отверстия и т. д.); наружная поверхность конечностей, особенно верхних, более пигментирована, чем внутренняя. Ладонная и подошвенная поверхности практически не пигментированы, лишены волос и сальных желез, которые также отсутствуют на тыльной поверхности стопы.

Одной из характерных особенностей клеток зернистого слоя является наличие в них электронно-плотных кератогиалиновых масс, которые, по данным A. J. Р. Klein-Szanto (1977), занимают 5% объема цитоплазмы. Они дают положительную электронно-гистохимическую реакцию при окраске коллоидным железом и рутением красным, что свидетельствует о наличии в них полисахаридов. Наиболее часто кератогиалиновые массы покрывают сгущения пучков коротких тонофибрилл, образуя тонофибриллярно-кератогиалиновые комплексы. Массы кератогиалина, особенно на периферии комплекса, обнаруживают мелкозернистую структуру и могут находиться в цитоплазме клеток вне заметной связи с тонофибриллами. Вокруг тонофибриллярно-кератогиалиновых комплексов концентрируются нуклеопротеидные гранулы, рибо-омы и митохондрии. Однако общее количество ригбом по сравнению с нижележащими клетками уменьшено. Довольно часто отмечается структурная связь между нуклеопротеидными гранулами, выходящими из ядра, и тонофибриллярно-кератогиалиновыми комплексами. Характерно, что последние вблизи роговых чешуек имеют меньшую контрастность, чем в остальных участках клетки. К периферии от ядра лежат пучки тонофибрилл, не связанные с кератогиалином. Вблизи десмосом, граничащих с шиловидными клетками, они положительно окрашиваются рутением красным, что, по-видимому, свидетельствует о содержании в них полисахаридов.

Их длина составляет 300-550 нм, ширина — около 45-47 нм, а поперечник ампулярно расширенной части — 200-270 нм. Толщина наружной мембраны около 5 нм, изнутри к ней примыкает мелкозернистый прерывистый слой с поперечником 2-3 нм. Посредине «рукоятки» ракетки проходит центральная ламелла толщиной 5-6 нм, также имеющая мелкозернистое прерывистое строение. Образующие ее электронно-плотные частицы находятся на расстоянии 8-9 нм Друг от друга, лежат в два ряда и часто образуют поперечные пластинки. У конца или реже посредине расположено ампулярное расширение или везикула с прозрачным содержимым. Изнутри стенка везикулы покрыта слоем пылевидных гранул. Электронно-гистохимически наружный слой гранулы содержит липиды, а внутренний — полисахариды (F. Baset, С. Ne-zelor, 1966). A. S. Zelickson (1965, 1966) и др. считают, что гранулы Лангерганса образуются путем отшнуровки от пластинчатого комплекса и в отличие от меланосом не способны проникать в соседние клетки. A. S. Breathnach (1965) и К — Wolff (1967), обнаруживая часть гранул, связанных с плазматической мембраной и сообщающихся с межклеточным пространством, не исключают возможности их образования из плазматической мембраны. Меланосомы, содержащиеся в клетках Лангерганса, по мнению A. S. Zelickson (1965), формируются в самой клетке. A. S. Breathnach (1965) полагает, что они проникают туда за счет фагоцитоза. Значительные противоречия имеются и во взглядах на происхождение и функцию клеток Лангерганса. Большинство авторов указывают два возможных источника образования этих клеток: нейрогенный и мезодер-мальный.