«PETTREE» - женский журнал

Наличие ряда функциональных подразделений отмечено и в кунео-церебеллярном тракте; среди них также обнаруживаются клетки, специфические по отношению к проприоцептивным аф-ферентам группы I, кожным афферентам и др. (Holmqvist, Oscarsson, Bosen, 1963). По последним данным, этот тракт можно разделить на 2 компонента — проприоцептивный (Р-ССТ), активируемый мышечными афферентами группы I, и экстероцептив-ный (Е-ССТ), активируемый кожными афферентами (Cooke a. oth. Синаптическая передача от первичных афферентов на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта отличается чрезвычайно высокой эффективностью, что связано, вероятно, с наличием на этих нейронах гигантских синаптических терминалей (Szentagothai, Albert, 1955). Такие терминали способны, по-видимому, выделять в ответ на пресинаптический импульс значительно большее количество квантов медиатора, чем обычные терминали. Действительно, регистрация единичных ВПСП, возникающих в нейроне столба Кларка при небольших растяжениях соответствующей мышцы, показала, что они могут иметь очень большую амплитуду (до 4 мв). Гигантские единичные ВПСП возникают с очень регулярным ритмом, соответствующим, очевидно, ритму афферентных импульсов в отдельных мышечных афферентах (Eide a. oth., 1967).

Такому же действию со стороны сомато-сенсорной коры подвержены и терминали тех же волокон, направляющихся к различным ядрам спинного мозга, в том числе и к тем, которые дают начало восходящим путям. Впервые Ковтуном (1954) было показано, что раздражение пирамидного тракта вызывает развитие электротонических потенциалов в дорсальных корешках, отражающих деполяризацию центральных разветвлений первичных афферентов. Более подробно пресинаптическая деполяризация в спинном мозге, вызванная раздражением коры больших полушарий, была рассмотрена Карпентером, Лундбергом, Норрсел-лом (Carpenter, Lundberg, Norrsell, 1961, 1963) и Андерсеном, Экклсом и Сиерсом (Andersen, Eccles, Sears, 1962, 1964). Результаты оказались полностью совпадающими с приведенными выше результатами относительно терминалей первичных афферентов в ядрах дорсальных канатиков. Эффективная пресинаптическая деполяризация. развивалась лишь при раздражении сомато-сенсорной области сенсоро-моторной коры и носила преимущественно контралатеральный характер; она сопровождалась повышением возбудимости афферентов, которое особенно хорошо было выражено в кожных группах и группе lb, но не проявлялось в группе 1а. Для развития такой деполяризации необходимо было применять ритмическое раздражение (порядка 300 стимулов в 1 сек.). Все эти особенности пресинаптического действия кортико-спинальной волны на спинальные первичные афференты. Под А приведен пример электротонических потенциалов (ЭТП) в пучке волокон, отщепленных от дорсального корешка; потенциалы вызывались раздражением коры больших полушарий и двух периферических нервов.

Следует отметить, что с примерно такой же скоростью ослабевало облегчение разряда вставочных нейронов системы флексорного рефлекса, вызываемое тем же ритмическим раздражением пирамидного тракта. Поэтому можно думать, что в основе временного ослабления обоих кортикально вызванных эффектов лежит какой-то общий механизм. Соответствующий пример. На нем приведены гистограммы межимпульсных интервалов фоновой активности двух нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта (А и Б). В первом случае фоновая активность характеризовалась меньшей средней частотой и более значительной дисперсией значений межимпульсных интервалов (второй тип). Эта фоновая активность четко угнеталась при раздражении сенсоро-моторной коры, как это видно на приведенном на том же рисунке графике средней частоты фоновой импульсной активности. Несмотря на постоянное ритмическое раздражение коры (частота 50 стимулов в 1 сек.), угнетение постепенно ослабевало (постоянная времени спада около 30 сек.). Во втором случае фоновая активность отличалась большей средней частотой и значительно более высокой регулярностью; этот тип активности совершенно не изменялся при аналогичном раздражении сенсоро-моторной области коры больших полушарий. Такое избирательное действие кортико-спинальных влияний на различные типы фоновой активности нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта довольно хорошо согласуется как с приведенными выше представлениями о механизме генерации этой активности, так и с данными о синаптических процессах в этих нейронах. Действительно, как указывалось выше, кортико-спинальные влияния вызывают значительное пресинаптическое торможение терминалей высокопороговых афферентов, конвергирующих к нейронам этого тракта, мало влияя на терминали афферентов группы 1а; постсинаптические тормозящие процессы эти влияния создают также преимуществепо в нейронах, получающих синаптическую активацию от широких рецептивных полей, но не в нейронах, узко связанных с афферентами группы 1а.

В пользу такого предположения говорит чрезвычайное сходство синаптических эффектов, возникающих при раздражении обеих систем в мотонейронах, возможность взаимного облегчения пирамидных и рубральных ПСП в мотонейронах и прямое обнаружение в латеральных участках VI пластины по Рекседу интернейронов, возбуждаемых волокнами обеих систем. Подчеркивая такую возможность, не следует думать, что кортико — и рубро-спинальные двигательные сигналы полностью сливаются в общих вставочных нейронах. Подробное рассмотрение кортикальных и рубральных синаптических эффектов в различных функциональных группах мотонейронов обнаруживает в некоторых случаях различия между ними. Эти различия касаются главным образом мотопейронов дистальных мышц (Баев, 1971; Jankowska, 1971). Как указывалось выше, отведение реакций отдельных вставочных нейронов латеральной области серого вещества показывает, что наряду с клетками, активируемыми обеими системами, существует достаточное количество нейронов, специфически связанных лишь с одной из них. Мы не располагаем данными о том, с какими мотонейронами связаны эти вставочные клетки; можно лишь предполагать, что их аксоны направляются именно к тем мотонейронам, у которых кортикальные и рубральные синаптические эффекты не являются полностью идентичными. Приведенное сопоставление скрытых периодов появления активности в различных группах интернейронов достаточно убедительно показывает, что нисходящая волна, поступающая как по кортико — так и по рубро-спинальному тракту, может достигать мотонейронов до того, как в деятельность включаются сегментарные вставочные клетки, связанные с периферическими афферентами.

Не исключено, что в других ее формах отдельные компоненты сложного движения в большей мере управляются со стороны надсегментарных структур и спинальные интегральные схемы играют меньшую роль. Это вопрос еще ждет своего экспериментального выяснения. Особое место занимают нисходящие двигательные системы в контроле общего тонуса скелетной мускулатуры, регуляция которого является необходимым условием поддержания нормальной позы животного и выполнения на этом фоне различных форм двигательной деятельности. Ведущую роль в этой функции играет, естественно, вестибуло-спинальная система, активирование которой через вестибулярный аппарат, а также через спинальные афференты, наиболее прямо отражает изменение положения тела в пространстве. Основной чертой влияний вестибуло-спинальной системы является создание тонических возбуждающих влияний в экстензорных мотонейронах, деятельность которых приводит к тоническому напряжению антигравитационной мускулатуры. Вестибуло-мотонейронные связи представлены аксо-дендритными синапсами, и эффективность их при естественной рефлекторной деятельности вряд ли настолько высока, чтобы самостоятельно вызывать разряд двигательных клеток. Однако создаваемая ими стойкая деполяризация мембраны должна существенно повышать эффективность всех других возбуждающих синаптических влияний, в частности влияний проприоцептивных афферентов группы 1а от мышечных рецепторов экстензорных мышц.