«PETTREE» - женский журнал

Таким образом, морфологические изменения перидермальных клеток на стадии их инволюции, хотя и имеют некоторое сходство с ороговением, но эти клетки никогда не превращаются в истинные роговые чешуйки, т. е. не подвергаются ороговению. Аналогичные изменения перидермальных клеток отмечает М. A. Bonneville (1968). По данным Н. Fujita, Ch. Asagami (1966), микроворсинки на наружной поверхности перидермальных клеток сохраняются до 5 мес эмбрионального развития и до этого времени клетки перидермы выполняют активные обменные функции. К. A. Holbrook, G. F. Odland (1975) на основании свето — и электронно-микроскопического (просвечивающая и растровая) изучения структуры перидермальных клеток кожи туловища и стопы период от 36-го до 185-го дня гистогенеза эпидермиса эмбрионов и плодов человека подразделяют на восемь стадий с промежутками в 20-30 дней. В отличие от A. D. Hoyes (1968) они полагают, что на первой стадии развития эпидермис представлен недифференцированным однослойным эпителием. Лишь во время второй стадии (5-8 нед) возникает второй поверхностный слой перидермальных клеток, имеющих различные размеры, плоскую полигональную форму, овальное вытянутое параллельно поверхности ядро. К этому времени определяется и сформированная базальная мембрана. Ядра и немногочисленные органоиды клеток обоих слоев смещены к периферии, а центр цитоплазмы заполнен филаментозным материалом и значительным количеством мелкозернистых масс гликогена. Клетки разделены широкими межклеточными промежутками, также заполненными массами гликогена, и соединяются друг с другом немногочисленными десмосомами. В апикальной части цитоплазмы перидермальных клеток содержится множество везикул, часть из которых открыта в амниотическую полость.

Как уже указывалось, роговой слой играет ведущую роль в осуществлении барьерных функций эпидермиса. Он не переваривается под действием трипсина и пепсина и способен легко набухать в водной, слабокислой и слабощелочной средах, что, по-видимому, способствует уменьшению его проницаемости. Роговые чешуйки и их содержимое не разрушаются при воздействии слабых растворов кислот, щелочей и других агрессивных веществ. Роговой слой структурно и функционально тесно связан с подлежащими слоями эпидермиса. Экспериментальное удаление этого слоя нарушает взаимосвязь между подлежащими клетками росткового слоя и сопровождается утратой связи десмосом с прикрепляющимися к ним пучками тонофибрилл, которые перемещаются в околоядерную зону. При расхождении плазмолемм десмосомы не расщепляются на две половины, а остаются на поверхности одной из клеток, плазмолемма же другой клетки разрывается. Оставшаяся десмо-сома инвагинируется и подвергается своеобразному пи-ноцитозу (J. Mishima, Н. Pinkus, 1968). На поверхности оставшихся плазмолемм появляются микроворсинки, что напоминает возврат к эмбриональному типу строения. Роговой слой восстанавливается через 72 ч. Удаление рогового слоя вызывает также увеличение митотической активности базальных клеток и скорости дифференцировки (С. S. Potten, Т. D. Allen, 1975, и др.). В эпидермисе кожи ладони и подошвы стопы, а также на их тыльной поверхности, на границе с зернистым слоем выделяется узкая, интенсивно окрашиваемая полоска, обозначаемая как блестящий слой, клетки которого содержат элеидин. На остальном протяжении кожного покрова этот слой слабо выражен или практически не выявляется.

Иногда вблизи ядер определяются скопления рибосомоподобных структур, частично связанных с наружной ядерной мембраной. Здесь же постоянно присутствуют скопления меланосом, находящихся на различных стадиях развития, и меланосомальные комплексы, по периферии которых иногда различима однослойная мембрана. Меланосомы в центре обычно имеют гомогенную структуру,, а кнаружи мелкозернисты. Внутри меланосомальных комплексов они часто разделены светлыми промежутками и образуют своеобразные розетки. Часть меланосом может локализоваться вблизи плазмолеммы базального кератиноцита, граничащего с меланоцитом или его отростком. Наряду с меланосомами в цитоплазме базальных клеток присутствуют небольшое количество лизосом обычной структуры, дающих положительную реакцию на кислую фосфатазу, и довольно многочисленные везикулы с зернистым и гладкостенным строением. В центральных районах клетки вблизи ядра располагаются липидные гранулы, которые могут содержать мелкие зерна, сходные с меланиновым пигментом. Меланоциты В глубине эпидермиса, преимущественно в области базального слоя, между кератиноцитами, постоянно находятся особые отростчатые клетки двух типов: меланоциты и клетки Лангерганса. Кроме того, здесь находятся особые чувствительные клетки Меркеля.

L. Н. Bannister, W. С. Hamann (1977) считают, что комплекс, образованный клеткой Меркеля и концевой нервной пластинкой, по своей структурной организации приспособлен к восприятию сил, перпендикулярных этой клетке, которые возникают при растяжении кожи и имеют противоположное направление. Вопрос о происхождении и функции клеток Меркеля тесно связан с проблемой иннервации эпидермиса. Несмотря на то что в настоящее время многие авторы допускают возможность проникновения нервных волокон в эпидермис вплоть до рогового слоя с сохранением шванновской оболочки (К. Hashimoto, 1972) или ее утратой, строгих доказательств присутствия нервных волокон в эпидермисе нет. Дело не только в том, что большинство сведений об иннервации эпидермиса получено на основании данных световой микроскопии с использованием в основном методов серебрения, определения холинэстеразной активности и флюоресцентной техники и не является абсолютно достоверным. Значительные сложности представляет также и анализ результатов электронно-микроскопических исследований ввиду большого сходства в строении базальных мембран эпидермиса и шванновских клеток, крайней неровности рельефа пограничной зоны между эпидермисом и дермой, при которой тангенциальная направленность среза могла создавать иллюзию проникновения отростков внутрь эпидермиса. В связи с этим нельзя не учитывать мнение A. Bour-lond (1976), который после многолетних свето — и электронно-микроскопических исследований иннервации кожи приходит к выводу, что нервные волокна в физиологических условиях не проникают в эпидермис.

Функциональное значение десмосом не выяснено до настоящего времени. Положение о том, что образование десмосом или замыкающих пластинок свидетельствует о способности двух подобных клеток к взаимодействию и объединению с образованием организованного скопления клеток (D. W. Fawcett, 1961), подтверждается возникновением межклеточных связей и восстановлением десмосом в клетках амниона человека, культивируемых in vitro (G. Patrizi, 1967), а также прямой зависимостью между степенью сцепления клеток в развивающихся эпителиальных оболочках зародыша цыпленка и временем появления десмосом. J. Overton (1974) экспериментально показал, что в условиях культуры в суспензии разнородных клеток десмосомы избирательно образовывались только между эпителиальными клетками. При заживлении кожных ран эпидер-мальные клетки утрачивают свою взаимосвязь и становятся подвижными, приобретая способность к фагоцитозу (J. Odland, R. Ross, 1968). По нашим наблюдениям, а также данным J. Odland, R. Ross (1968), С, В. Croft, D. Tarin, (1970), заживление эпидермиса человека и животных при нанесении линейных кожных ран имеет определенную и достаточно сложную морфологическую динамику. Через 12-24 ч начинается миграция клеток эпидермиса, которая заканчивается через 2-3 дня. Ей предшествует освобождение клеток от связи друг с другом. Шиловидный и десмосомальный характер соединения нарушается, что сопровождается значительными расширениями межклеточных промежутков. Десмосомы в базальном слое окружаются плазмолеммой одной из контактирующих клеток и мигрируют в глубину ее цитоплазмы. По мнению Т. D. Allen, Ch. S. Potten (1975), нарушение десмосомальных контактов в верхних слоях эпидермиса при механическом удалении рогового слоя происходит под влиянием энзимов, содержащихся на поверхности плазмолеммы. Имеются определенные топографические различия в скорости разрушения этих связей. Так, по Данным этих же авторов, десмосомы наиболее длительно сохраняются в эпидермисе стопы.