«PETTREE» - женский журнал

Раздражение же бульбарной ретикулярной формации (в области, совпадающей с расположением неспецифической тормозящей системы Мегоуна) приводило к торможению активности гамма-мотонейронов и соответствующим изменениям разряда рецепторов мышечных веретен. После выделения среди гамма-мотонейронов статических и динамических единиц было проведено исследование особенностей стволовых влияний на эти их подгруппы (Grillner, Hongo, Lund, 1969; Grillner, 1969). Оказалось, что стволовым нисходящим влияниям, как и кортикальным, подвержены статические, но не динамические единицы. Гриллнером (Grillner, 1969), а также Като и Танжи (Kato, Tanji, 1971) были сравнены синаптические эффекты, вызываемые стволовыми влияниями в гамма-мотонейронах флексорных и экстензорных мышц; оказалось, что раздражение вестибулярных ядер облегчает экстензорные нейроны, а раздражение медиального продольного пучка, несущего волокна ретикулярных ядер моста, — флексорные нейроны. Примеры внутриклеточных отведений из гамма-мотонейрона, иллюстрирующие такие реципрокные влияния со стороны мозгового ствола. Отведение производилось из мотонейрона икроножной мышцы (скорость проведения по аксону 34 мсек.). Раздражение ядра Дейтерса тремя стимулами создавало в нем отчетливый ВПСП, а раздражение продольного медиального пучка — ТПСП. Возбуждающие влияния на гамма-мотонейроны из этих структур являются, по-видимому, моносинаптическими и совпадают, таким образом, с влияниями на альфа-мотонейроны.

Последняя осциллограмма представляет антидромный пик в ответ на раздражение отпрепарированной вентральной половины шейного отдела мозга; нижний луч на каждой осциллограмме — суммарный разряд в вентральной половине спинного мозга при раздражении различных периферических нервов. Так как синаптические эффекты здесь являются билатеральными, то названный тракт обозначается также как билатеральный вентральный тракт флексорного рефлекса (bVFRT — Os-carsson, 1958; Lundberg, Oscarsson, 1962). Точное определение области окончаний этого тракта не проведено; можно лишь предполагать, что он представляет собой спино-ретикулярный путь, включающий в себя также спино-тектальный компонент. Поскольку в вентральном квадранте спинного мозга проходит сложный восходящий путь, передающий афферентные сигналы через нижнее оливарное ядро в мозжечок — вентральный спино-оливо-церебеллярный путь Оскарссона (Oscarsson, 1968), то не исключена возможность, что вентральный спино-бульбарный тракт является частью этого пути. Действительно, нейроны оливы активируются через этот путь одновременно от многих мышечных и кожных нервов; при этом, как правило, необходимо возбуждение высокопороговых афферентов группы II и III, хотя в некоторых случаях наблюдаются эффекты и от повторных раздражений афферентов группы I.

Таким образом, нейроны желатинозной субстанции вместе с обнаруженными Ретхейи и Сентаготаи пирамидными нейронами образуют цепочку обратной связи с терминалями первичных афферентов: желатинозные нейроны (а также, возможно, непосредственно первичные афференты и нисходящие волокна) активируют пирамидные нейроны, а те через свои варикозные окончания воздействуют вновь на терминали первичных афферентов и дополнительно активируют дендриты желатинозных нейронов, создавая возможности для успешной реверберации импульсов в этой цепи. В связи с такими данными, возможно, противоречия между предположениями Экклса и сотр. и Уолла являются лишь кажущимися — в создании пресинаптической деполяризации могут участвовать одновременно как нейроны желатинозной субстанции, так и нейроны, расположенные в дорсальном роге более вентрально. Естественно, что представляло бы большой интерес точное выяснение вопроса о том, является ли предполагаемый аппарат создания пресинаптической деполяризации общим как для афферентных, так и для нисходящих влияний, или он в какой-то степени разделен. Несомненно, что деполяризационные реакции, возникающие в терминалях первичных афферентов при влияниях обоих типов, могут подвергаться взаимному облегчению, или окклюзии. Эта окклюзия вряд ли может быть связана со взаимодействием их непосредственно на мембране деполяризуемых терминалей и скорее может рассматриваться как отражение наличия общих вставочных нейронов (Carpenter, Lundberg, Norrsell, 1963; Костюк, Тимченко, 1963). Взаимодействие оказывается различным в терминалях афферентов из кожных и мышечных нервов; во втором случае оно менее значительно (Игнатов, 1971).

В предыдущих главах был проведен анализ организации отдельных нисходящих систем спинного мозга, показавший наличие у них, с одной стороны, ряда общих структурных и функциональных черт и, с другой — ряда специфических особенностей. Однако, как уже указывалось в начале настоящей книги, такое разделение является весьма условным и может быть достигнуто практически лишь в искусственных экспериментальных условиях благодаря применению прямого раздражения отдельных мозговых структур, мозговых перерезок, разрушений и т. д. В естественной двигательной деятельности все эти системы оказываются сложным образом интегрированными; они в различных сочетаниях входят составными компонентами во все основные формы движений — защитные реакции, реакции поддержания постоянного положения тела в пространстве, локомоцию и произвольные (условно-рефлекторные) движения. Рассмотрение особенностей механизмов объединения нисходящих систем в каждой из этих форм выходит далеко за пределы настоящей книги; однако основные закономерности их взаимодействия носят, по-видимому, общий характер, и поэтому уместно привести существующие по этому вопросу данные. Основой наиболее сложной из перечисленных форм двигательной деятельности, а именно произвольных движений, является несомненно кортико-спииальная (пирамидная) система. Тем не менее именно на ее примере можно видеть, насколько тесно связанной оказывается при этом ее функция с функциями других нисходящих систем.

Такую модель представляет собой мезенцефалическая кошка, у которой, согласно Шику, Северину и Орловскому (1966, 1967), при помещении на движущийся тредбан и раздражении электрическим током nucl. cuneiformis среднего мозга закономерно возникают шагательные движения. Наличие красного ядра не играет роли в этом эффекте. Оптимальной для вызова локомоции является частота стимулов 30-60 в сек.; следовательно, их ритмика не имеет никакого отношения к ритму шагания, и длительность различных фаз шага определяется лишь скоростью, с которой движется лента тредбана. Это говорит о том, что существенную роль в создании ритмического чередования движений конечности играет афферентация от их рецепторного аппарата; действительно, деафферентация передних конечностей лишала животное локомоторных движений. Деафферептированные задние конечности могли продолжать их, если такие движения осуществлялись одновременно передними конечностями; однако деафферентация передних конечностей в этих условиях прекращала шагательные движения и в задних (Шик, Орловский, Северин, 1966). Отведения разрядов мотонейронов у таких животных дало результаты, совпадающие с приведенными выше данными. Эти разряды по фазе не были связаны со стимулами, прикладываемыми к локомоторному центру, и коррелировались лишь с определенной фазой шагания (Северин, Шик, Орловский, 1967).