«PETTREE» - женский журнал

Супрасегментарный контроль рецепторных образований, связанных с двигательным аппаратом, отчетливо проявляется на рецепторах мышечных веретен. Механизм эфферентной иннервации этих рецепторов, осуществляемой гамма-мотонейронами, подробно освещался в литературе и вряд ли требует подробного описания. Поэтому ниже будут приведены лишь данные относительно особенностей синаптической активации системы гамма-мотонейронов при поступлении в спинной мозг нисходящих двигательных сигналов. Кортико-спинальные влияния Возможность активации гамма-мотонейронов со стороны моторной области коры больших полушарий была показана Гранитом и Кода (Granit, Kaada, 1953) и Гранитом (Granit, 1954). По их данным, одиночные стимулы, приложенные к этой области коры, возбуждают только альфа-мотонейроны; для активации же гамма-системы необходимо ритмическое ее раздражение. Однако в последующих работах было обнаружено, что кортикальная активация гамма-мотонейронов может происходить даже легче, чем активация альфа-мотонейронов (по крайней мере у приматов). Клог и Шеридан (Clough, Sheridan, 1968) и Кезе, Филлипс и Шеридан (Koeze, Phillips, Sheridan, 1968) нашли, что варьируя условия раздражения моторной коры обезьян, можно в значительной степени разделить влияния на альфа — и гамма-мото-неироны. Так, при раздражении с частотой порядка 500 стимулов в 1 сек. альфа-мотонейроны возбуждаются довольно эффективно, однако гамма-мотонейроны (судя по разрядам в филаментах вентрального корешка) не отвечают.

Кроме таких нейронов, встречаются также клетки, которые наряду с кожной афферентацией получают также влияния от высокопороговых кожных и мышечных афферентов. Аксоны нейронов спино-цервикального тракта не идут выше второго шейного сегмента, где они заканчиваются на клетках латерального шейного ядра. По-видимому, дальнейшая информация, поступающая в этот тракт, проходит через Мориновский путь к сенсоро-моторной коре, вторым промежуточным реле в котором является вентро-базальный комплекс ядер таламуса — дорсальная часть VPL, LP, VL и VA (Morin, 1955; Norrsell, Voorhoeve, 1962). Осциллограммы, иллюстрирующие организацию синаптических входов к нейронам спино-цервикального тракта, полученные при внутриклеточном отведении в нижних поясничных сегментах спинного мозга. На первой осциллограмме этого рисунка виден антидромный пик, вызванный раздражением ипсилатерального бокового канатика, на остальных — синаптические ответы при раздражении различных периферических нервов. Кожный нерв (п. peroneus superficialis) вызывал моносинап-тическое возбуждение нейрона, за которым следовал дисинапти-ческий ТПСП; все остальные приводили только к торможению клетки. Вентральный спинно-мозжечковый тракт. Вентральнее обоих описанных выше трактов располагается вентральный спинно-мозжечковый тракт (VSCT), берущий начало от нейронов, расположенных в латеральной краевой зоне вентрального рога противоположной стороны (Burke, Lundberg, Weight, 1968, 1971а). Характерной особенностью нейронов этого тракта, обнаруженной Холмквистом и Оскарссоном (Holmqvist, Oscarsson, 1956), до последнего времени считалось то, что они возбуждаются моносинаптически только в случае, когда в активность вовлекаются афференты группы lb.

На кошках стимуляция определенной области в дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, по данным Карпентера, Энгберг и Лундберга (Carpenter, Engberg, Lundberg, 1962), приводит к пресинаптической деполяризации, охватывающей все типы первичных афферентов — la, lb и флексорного рефлекса (следует напомнить, что при влияниях из сенсоро-моторной коры низкопороговые мышечные афференты группы 1а оставались свободными от пресинаптических влияний). Раздражение же более широкой области ретикулярной формации заднего мозга вызывало пресинаптическую деполяризацию такого же типа, как и раздражение коры больших полушарий, — она была выражена только в афферентах флексорного рефлекса и афферентах группы lb. По данным указанных авторов, оба типа влияний передаются в спинной мозг по различным путям — для возникновения влияний первого типа необходима сохранность вентрального квадранта спинного мозга, в то время как влияния второго типа передаются по путям в дорсальном квадранте. У лягушки значительная деполяризация терминалей первичных афферентов создается раздражением ретикулярной формации как заднего, так и среднего мозга (Костюк, Тимченко, 1963). Вероятно, именно с активацией ретикуло-спинальных путей связаны значительные электротонические потенциалы, возникающие в дорсальных корешках спинного мозга лягушки при раздражении афферентов тройничного нерва (Ройтбак, 1950). Любопытно, что при раздражении ретикулярной формации были обнаружены и некоторые особые изменения состояния терминалей первичных афферентов в спинном мозге, которые не возникают при раздражении других нисходящих систем.

Мощное моносинаптическое возбуждающее действие нисходящих путей обнаруживается на восходящих нейронах вентрального спино-бульбарного пути, возбуждаемых высокопороговыми кожными и мышечными афферентами и проецирующихся, по-видимому, в ретикулярную формацию продолговатого мозга (Holm-qvist, Lundberg, Oscarsson, 1960b; Grillner, Hongo, Lund, 1968). Наиболее эффективная моносинаптическая активация вызывается здесь при раздражении области ядра Дейтерса. Так как этот возбуждающий эффект сохранялся в некоторой мере и в том случае, когда нисходящие волокна, поступающие в вентральный канатик из ствола мозга, подверглись перерождению в связи с гемисекцией спинного мозга в шейных сегментах, то следует думать, что наряду с прямыми вестибуло-спинальными волокнами моносинаптическим действием на нейроны этого пути обладают также длинные проприоспинальные волокна, опускающиеся в поясничные сегменты из верхних отделов спинного мозга. Это совершенно уникальное по эффективности возбуждающее действие нисходящих путей на нейроны вентрального спино-бульбарного пути можно видеть на примере. Первая осциллограмма этого рисунка демонстрирует суммарный разряд, который вызывался в контралатеральном втро-латеральном канатике при раздражении высокопороговых афферентов ипсилатерального n, suralis. На второй осциллограмме представлен аналогичный разряд, но вызванный уже раздражением нисходящих путей ипсилатерального вентро-латерального канатика; предварительно этот канатик был перерезан в шейном отделе спинного мозга. Несмотря на очевидную дегенерацию стволовых нисходящих волокон, раздражение этого канатика через проприоспинальные пути вызывало разряд нейронов такого пути, амплитуда которого составляла около 50% разряда в ответ на периферическую афферентную волну.

Описанное облегчение сегментарного интернейронного аппарата должно было бы, казалось, приводить к диффузному усилению на фоне кортикального произвольного движения всех видов спинальных рефлексов. Однако, по-видимому, функциональное назначение такого облегчения более сложно. Многие из сегментарных вставочных нейронов, подверженных такому облегчению, на самом деле не следует рассматривать как специфически связанные с осуществлением только определенного спинального рефлекса. Они скорее представляют собой общий механизм, который может быть использован для создания различных двигательных реакций, и использование его в одних и других целях зависит от относительной силы соответствующих синаптических влияний. Вместе с тем возможно использование в построении произвольных движений целых комплексов спинальных механизмов, включающих координированное действие различных групп вставочных и двигательных нейронов (например, сочетание возбуждения флексорных мотонейронов с перекрестной экстензией, представляющее в то же время защитный оборонительный рефлекс). Нисходящий сигнал в этом случае является как бы пусковым процессом, который не предопределяет сам все детали конечных реакций, а лишь включает создающие их спинальные механизмы путем повышения возбудимости стратегически существенных вставочных клеток. Такая роль сегментарного нейронного аппарата очень отчетливо выступает в локомоторных процессах, которые будут подробнее обсуждены ниже. Хотя участике ретикуло-спинальной системы в передаче к спинному мозгу кортикальных двигательных сигналов не вызывает сомнения, однако спинальные нейронные механизмы интеграции ее влияний с другими нисходящими и периферическими влияниями выяснены значительно меньше.