«PETTREE» - женский журнал

Плазмолемма этих клеток содержит большие количество, так называемых, полудесмосом, отличающихся по своей структурной организации от десмосом. К ним подходят пучки тонофиламентов, особенно — развитые в эпидермисе подошвы. Межклеточные промежутки базальных клеток, ампулярно расширяясь, открываются в область базальной мембраны. Базальная мембрана практически тождественной ультраструктурной организации имеется под эндотелием капилляров и десцеметовой оболочки, эпителием. органов дыхания, желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы и желез, эндотелием клубочков и эпителием канальцев почек, капсулы, хрусталика и т. д. N. A. Kefalides (1975) считает, что разные виды базальных мембран отличаются процентным содержанием гликопротеина, ассоциированного приблизительно в равных пропорциях с помощью водородных, дисульфидных и альдегидопроизводных поперечных связей с белком, сходным с проколлагеном. Эти типы связей определяют высокую стойкость и нерастворимость базальной мембраны. По данным автора, в базальных мембранах отсутствуют фосфолипиды и холестерол, а также нуклеиновые кислоты и сульфатированные мукополисахариды. В известной нам литературе не удалось обнаружить сведений об аминокислотном и углеводном составе базальной мембраны человека, что, очевидно, связано с трудностью ее выделения в количествах, достаточных для анализа. Некоторое представление можно получить из анализа их содержания в базальных мембранах почечных клубочков и капсулы хрусталика человека (N. A. Kefalides, 1975). Эти данные свидетельствуют об относительно высоком содержании пролина, гидроксипролина, гидроксилизияа и глицина, однако более низком, чем в ретикулине и коллагене (R. G. Spi-го, 1970). Исключительно яркая флюоресценция базальной мембраны различных видов эпителия связана, по мнению F. W. Harrison с соавт. (1975), с высоким содержанием аспарагиновой и глутаминовой аминокислот.

Декомпозиция клеточного содержимого в зернистом слое и примыкающей к нему части рогового слоя (кератогенная зона) способствует высвобождению липидов, распаду белков на пептиды и аминокислоты. Таким образом формируется водорастворимая фракция рогового слоя. С. М. Шибаева (1970) подтвердила наличие в этой зоне значительного количества липидного материала. Образовавшиеся таким образом кератиновые фибриллы имеют, по данным Шванбека, диаметр 30-50 нм и состоят из семи агрегированных тонофибрилл, что, однако, не согласуется с результатами электронно-микроскопических исследований, определяющих диаметр кератиновых фибрилл в 7-8 нм. Параллельно с синтезом фибриллярного белка и превращением его в кератиновые структуры происходит постепенная перестройка эпидермальных клеток, что является вторым составным компонентом процесса ороговения. При переходе от базального к шиповатому слою клетка как бы усложняет свое строение. Это касается в первую очередь тонофибриллярного аппарата, который приобретает специализированную функцию, и усовершенствования механизмов межклеточной взаимосвязи, в том числе и десмосомального аппарата. Однако подобного рода изменения сопровождаются нерезко выраженным уменьшением количества рибосом и митохондрий. Несмотря на это, в клетке, очевидно, продолжаются и синтетические процессы образования новых тонофиламентов, наблюдается активный выход ядерного и ядрышкового содержимого в цитоплазму.

С процессом клеточной дифференцировки и ороговением эпидермиса тесно связана митотическая активность клеток базального слоя и скорость их продвижения в поверхностные слои. Эти процессы сопровождаются также уменьшением содержания нуклеиновых кислот и ядерно-плазменного отношения в клетках эпидермиса по направлению от базального слоя к зернистому. Эпидермис является постоянно пролиферирующей тканью, в которой хорошо сбалансированы появление и отторжение клеток, завершивших свою дифференциров-ку. В базальном слое ороговевающего эпителия кератиноциты в течение всей жизни человека и животных постоянно подвергаются митотическому делению. Как и у всех делящихся клеток, митотический цикл эпидермальных клеток на основании данных световой микроскопии можно разделить на четыре фазы: S-фаза, характеризующаяся синтезом ядерной ДНК; G2- фаза премитотического расширения; М — фаза деления; Gi — фаза постмитотического увеличения клетки и синтеза ДНК. В свою очередь фаза деления состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы (A. Jarret, 1973; W. Montagna, P. F. Parakkal, 1974). В период профазы происходит конденсация хроматина и исчезновение ядерной мембраны. Нуклеарный гель теряет воду и образует нити спирализированного хроматина. Исчезает ядрышко. Из цитоплазмы начинают формироваться веретенообразные волокна, лучи которых выходят из центриолей и образуют двойную лучистую систему.

Вторая стадия протеолитическая. Она развивается приблизительно через 48 ч после смерти, а иногда и раньше, и сопровождается разрушением белка под действием активированной протеиназы (О. Schmidt et al.„ 1959; Н. Letterer, 1959). При этом в аэробных условиях преобладают окислительные процессы с образованием С02 и NH3 при щелочном значении рН. В анаэробных Условиях процесс более замедлен и характеризуется образованием аминокислот. Полагают, что окисление активирует катепсины, оптимальная активность которых. лежит в пределах рН 4,0-5,0. Скорость и интенсивность аутолиза в значительной степени зависят от окружающей температуры. Одни авторы считают, что наиболее интенсивно он протекает при 37-40 °С, а при высоких и низких температурах его интенсивность снижается (Е. Muller, 1955; W. Greuer et al, 1956). Другие полагают, что при высокой температуре скорость и интенсивность процесса аутолиза возрастает (F. М. Oiiveire et al., 1964). По данным П. Клена (1962), высокая температура смещает рН тканей до 6,7 и тем самым ускоряет наступление посмертных ауто-литических изменений. Для оптимального действия ферментов требуются различные температурные условия. Активность протеаз тормозится при 18°С, а липаз — лишь при -22 °С. Это, по мнению П. Клена, является причиной того, что аутолиз в тканях, консервируемых на холоду, течет иначе, чем в тканях, сохраняемых при комнатной температуре. По-видимому, определенное. значение имеет также дегидратация тканей, которая может способствовать активации ранее интактных ферментов. Накопление в цитоплазме клеток небольших молекул вследствие расщепляющего действия гидролитических. ферментов, а также кислот и ионов (ацидоз) повышает Осмотическое давление, что приводит к проникновению воды внутрь клетки и ее набуханию. Это в свою очередь вызывает частичную коагуляцию белков цитоплазмы в виде мелкой зернистости (мутное или трупное набухание).

Через 48 ч в отдельных участках рогового слоя увеличивается ширина межклеточных промежутков и ослабевает прочность соединения роговых чешуек друг с другом. Между ними появляются особые структурные образования, имеющие мелкозернистое электронно-плотное содержимое и окруженные фрагментированно разрушенной однослойной мембраной. В цитоплазме зернистых клеток уменьшается количество масс кератогиалина и ослабевает их способность к контрастированию. Цитоплазма шиповидных и базальных клеток в отдельных участках выглядит уплотненной и содержит лишь фрагментированные гомогенные остатки пучков, тонофибрилл. Такой же гомогенизации подвергаются сгущения тонофибрилл вблизи десмосом. При этом внутренняя структура десмосом остается практически неизмененной. В других участках цитоплазма, наоборот, сильно разрежена, вакуолизирована и в ней с трудом удается различать остатки внутриклеточных органоидов. Неравномерность степени аутолитических изменений в клетках эпидермиса сопровождается значительным полиморфизмом ядер и заметными различиями в сохранности их структуры. В одних наружная ядерная мембрана полностью разрушена и перинуклеарное пространство не определяется, в других она еще частично сохранена. Часть ядер шиловидного слоя имеет интенсивно разреженную нуклеоплазму, особенно в центральных районах, с конденсацией и агрегацией нуклеопро-теидных гранул вблизи ядерной мембраны (краевой гиперхроматоз) и почти полным разрушением фибриллярных элементов. Ядрышко уменьшается в объеме, приобретает округлые контуры, становится менее электронно-плотным и гомогенизируется. Отдельные ядра сморщены и их нуклеоплазма сильно уплотняется.