«PETTREE» - женский журнал

Поэтому фоновая активность, прямо связанная с ритмическими посылками в этих афферентах, оказывается вне контроля со стороны коры; активность же, поддерживаемая другими афферентами, легко управляется последней. Кортикальные влияния на нейроны кунео-церебеллярного тракта оказываются в общем сходными с влияниями на нейроны его аналога — дорсального спинно-мозжечкового тракта. Нейроны с проприоцептивными входами тормозятся со стороны коры больших полушарий, в нейронах же с экстероцептивными входами наблюдается облегчение, за которым с большим скрытым периодом может следовать торможение (Cooke a. oth., 1971b). Более сложными оказываются постсинаптические изменения, вызванные нисходящими влияниями в нейронах вентрального спинно-мозжечкового тракта. Как указывалось выше, эти нейроны по характеру периферической иннервации разделяются на несколько подгрупп. Часть из них получает моносинаптические влияния от афферентов групп 1а и lb, другая же лишена таких влияний; все нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта оказываются подверженными постсинаптическим тормозящим, а также иногда возбуждающим влияниям со стороны высокопороговых афферентов ипси — и контралатеральной сторон. Первоначально в работах Оскарссона (Oscarsson, 1960) и Лундберга, Норрселла и Воорхеве (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963) было обнаружено, что нейроны этого тракта тормозятся под действием кортикофугальных влияний, а также со стороны мозгового ствола, если они получают также тормозящий контроль со стороны афферентов флексорного рефлекса. В других исследованиях, однако, было показано, что нисходящие влияния могут оказывать на его нейроны также и моносинаптическое возбуждающее действие.

Эти наблюдения совпадают с морфологическими и электрофизиологическими данными о том, что аксоны нейронов латеральной части серого вещества через боковые канатики направляются прямо к моторным ядрам. Поэтому есть основания считать, что как смешанные, так и раздельные влияния обоих трактов могут передаваться к двигательным клеткам по относительно специфической нейронной цепи, мало подверженной посторонним влияниям. Естественно, что возникает вопрос о возможной функциональной роли такой цепи из вставочных нейронов. Одна из возможных ролей вытекает из описанной в главе IV значительной постимпульсной депрессии синаптической возбудимости этих нейронов, приводящей к затруднению передачи через них нерегулярных одиночных импульсов со стороны нисходящих волокон. В то же время групповые разряды передаются через это синаптическое соединение легко, чему способствует эффективная потенциация синаптического действия терминалей нисходящих волокон при поступлении к ним частых импульсов. Поэтому наличие в цепи описываемых вставочных нейронов должно служить как бы фильтром, задерживающим случайную фоновую импульсацию и выделяющим сигналы в виде групповых импульсных разрядов. Вторая возможная роль связана с распространением аксонов проприоспинальных нейронов и их терминалей на значительное расстояние и возможностью установления синаптических контактов с рядом постсинаптических нейронов — возможно, с целым ядром какой-либо мышцы, вытянутым обычно в длину на несколько сегментов. Наличие таких связей должно способствовать одновременному охвату ядра нисходящим двигательным сигналом, поступающим даже по небольшому количеству кортико-или рубро-спинальных волокон.

Хорошим примером такого принципа действия вестибуло-спинальной системы могут быть моносинаптические связи, устанавливаемые ее волокнами с интернейронами, обеспечивающими передаяу контралатерального экстензорного рефлекса при возбуждении афферентов флексорного рефлекса. Эти влияния, не вызывая сами возбуждения экстензорных мотонейронов, способствуют поддержанию экстензорного тонуса на контралатеральной по отношению к активируемому тракту стороне тела. Вестибуло-спинальная система является по существу единственной, способствующей рефлекторному напряжению разгибатель-ной мускулатуры. Латеральные (кортико — и рубро-спинальная) системы, в действии которых также есть существенный тонический компонент, передают, как указывалось выше, свои влияния в основном на сгибательную мускулатуру, являясь в этом отношении антагонистами вестибуло-спинальной системы. В определенной мере ее антагонистом являются и быстрые ретикуло-спинальные пути моста и дорсо-медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, проходящие в медиальном продольном пучке и медиальном ретикуло-спинальном тракте. Вполне вероятно, что между начальными звеньями этих систем существуют реципрокные связи, опосредуемые, возможно, мозжечковыми структурами. Раздражение коры передних долей мозжечка оказывает преимущественно тормозящее действие на спинальные мотонейроны, особенно хорошо проявляющееся в экстензорных клетках. Этот эффект был обнаружен еще Шеррингтоном (Sherrington, 1898) по изменению децеребрационной ригидности. Он был затем подробно исследован Снайдером, Мак-Каллохом и Мегоуном (Snider, McCulloch, Magoun, 1949), которые предположили возможность замыкания соответствующего пути через ретикулярную формацию мозгового ствола.

Высокая тактильная и хеморецепторная чувствительность кожного покрова определяет ответную реакцию организма на внешние раздражители. Эти свойства широко используются в практической медицине. Эмпирически и физиологически установлена взаимосвязь различных топографоанатомических областей эпидермиса практически со всеми внутренними органами, что в настоящее время все более широко используется при физиотерапевтическом лечении разнообразных заболеваний путем химического, электрического и физического (иглоукалывание) раздражения его определенных зон и даже отдельных точек. Таким образом, эпидермис как составная часть кожного покрова, не только изолирует организм и его внутренние органы и ткани от внешней среды, но и способствует установлению с ней тесной функциональной взаимосвязи. Многочисленные и сложные функции эпидермиса находятся в определенном противоречии с относительной простотой его микро — и ультраструктурной организации. Действительно, трудно понять и объяснить, каким образом несколько рядов клеток способны надежно защищать организм от различных агрессивных воздействий внешней среды, какие особенности строения позволяют им выдерживать постоянные и иногда очень большие механические нагрузки, не повреждаясь и продолжая активно функционировать. Трудно представить, что в таких условиях, иногда граничащих с экстремальными, зпидермальные клетки обладают достаточно высокой митотической активностью, способны при самой элементарной внутренней организации, по сравнению с другими видами эпителия, постоянно и в большом количестве осуществлять синтез белка, не имея при этом собственного кровоснабжения.

В органной культуре эпидермиса, в том числе полученной от взрослого человека, процесс ороговения может быть ускорен или, наоборот, замедлен под влиянием различных веществ. Например, избыток в среде витамина А вызывает слизистую метаплазию и подавление кератинизации, а добавление кортикостероидов, напротив, ускоряет ороговение, но сопровождается частичной атрофией эпидермальных клеток (Н. В. Fell, 1964). Органная культура эпидермиса позволяет более детально изучить дифференцировку эпидермальных ке-ратиноцидов и их органоидов как в нормальных условиях, так и при воздействии разнообразных химических и физических факторов. Ее пленочные препараты все более широко применяются при лечении обширных ожоговых повреждений кожного покрова. Следует подчеркнуть, что для получения более оптимального лечебного эффекта они должны подвергаться предварительному электронномикроскопическому исследованию для оценки жизнеспособности эпидермальных клеток, качества процесса ороговения, наличия базальной мембраны, а также определению содержания эпидермальных факторов роста. Присутствие последних в эпидермисе можно считать доказанным, однако их природа еще не расшифрована. Эпидермис в виде относительно тонкой и непрерывной оболочки покрывает всю наружную поверхность тела. Общая площадь эпидермиса у взрослого человека составляет 1,5-2 м% а масса — около 0,5 кг (G. Stuttgen,,, L. В. Rowell, 1977). Несколько изменяясь в своем строении, он продолжается на начальные отделы пищеварительного тракта, органов дыхания, урогенитальной системы и наружной поверхности глаз, непосредственно-контактирующих с внешней средой. В различных областях тела эпидермис отличается по своему рельефу, степени оволосения, содержанию потовых и сальных желез, а также по окраске, общей толщине и интенсивности развития рогового слоя.