«PETTREE» - женский журнал

Схема сечений ствола головного мозга кошки, проходящих через локомоторную область и составленных в соответствии с координатами Хорсли-Кларка (слева — парасагиттальное сечение, справа — фронтальное). На схемах указаны пороговые силы тока (в мка), необходимые для вызова локомоторных движений. Перемещение раздражающего электрода из области, обозначенной вертикальной штриховкой, в область с горизонтальной штриховкой приводило к смене локомоции спастическим сокращениям мышц. Электрическая активность в пучке волокон, выделенных из VII поясничного вентрального корешка кураризированной кошки (средняя кривая). Пассивное качание задней конечности (начало верхней кривой) не сопровождалось ритмическими разрядами мотонейронов; когда же было включено непрерывное раздражение локомоторной области (нижняя кривая), то возникали их повторяющиеся разряды в ритме ходьбы. Непосредственное отношение к этим данным имеют уже упоминавшиеся в главе IV наблюдения Лундберга и сотр. относительно изменений в деятельности спинальных нейронных механизмов под действием ДОФА. У кошек, подвергнутых спинализации, введение этого вещества вызывает подавление всех обычных постсинаптических эффектов, связанных с активностью высокопороговых кожных и мышечных афферентов – полисинаптического возбуждения сгибательных и торможения разгибательных мотонейронов, моно — и полисинаптического возбуждения и торможения различных восходящих нейронов, деполяризации терминалей первичных афферентов. Синаптические эффекты, создаваемые проприоцептивными афферентами группы I, остаются совершенно неизмененными.

Поступающий в спинной мозг комплекс нисходящих влияний вызывает здесь не менее сложную последовательность процессов, включающих прямые влияния на двигательные клетки, изменения активности интернейронных систем и изменения в передаче сомато-сенсорной информации в над-сегментарные структуры. Относительная роль каждого из этих процессов в широких пределах варьирует при различных формах двигательной деятельности; в одних случаях спинальная активность оказывается глубоко детерминированной характеристиками нисходящего сигнала (сложные произвольные движения), в других же нисходящий сигнал является лишь пусковым фактором, включающим или выключающим активность сложных комплексов вставочных нейронов и соответственно заранее связанные с ней формы двигательной активности(безусловнорефлекторные формы локомоции и защитные реакции). Представленные в главах настоящей книги морфологические и функциональные данные относительно организации нисходящих мозговых систем дают нам в итоге нейронную схему, отражающую как внутреннюю функциональную структуру каждой из них, так и принципы их связей между собой и с исполнительным аппаратом — спинальными нейронами. Эта схема в настоящее время является уже достаточно полной, и отдельные неясные ее участки будут, вероятно, разъяснены в исследованиях ближайших лет. Основными общими принципами организации связей нисходящих систем с нейронным аппаратом спинного мозга, которые находят себе достаточно полное отражение в представленной схеме, являются, по-видимому, следующие три.

Плоские перидермальные клетки формируют монослон и имеют хорошо выраженную плазмолемму с многочисленными микроворсинками на наружной поверхности, над которыми по данным A. S. Breathnach, L. Wyllie (1965), лежит слой аморфного вещества с включениями, по-видимому, гликогенной природы, или мелковолокнистое вещество (Hashimoto К. et al, 1966а). Светлая цитоплазма этих клеток содержит ядро, массу тонких филаментов и множество пустых везикул. Период от 8 до 26 нед A. D. Hoyes (1968) в основном на основании электронно-микроскопического изучения динамики развития перидермы подразделяет на три стадии. Первая стадия (8-11 нед) характеризуется высокой митотической активностью перидермальных клеток. В течение второй стадии (12-15 нед) перидермальные клетки образуют на наружной поверхности различные по размерам глобулярные выросты. Многочисленные внутрицитоплазматические везикулы, по мнению автора, являются свидетельством активных обменных процессов между этими клетками и амниотической жидкостью. Характерным признаком третьей стадии (16-26 нед) является отшнуровка и отделение от перидермальных клеток глобулярных образований, часто содержащих ядро, в амниотическую жидкость. К концу этой стадии ультраструктурные изменения перидермальных клеток с дезинтеграцией внутриклеточных компонентов и утолщением плазмолеммы несколько напоминают процесс ороговения. Однако в отличие от мышей у человека в этих клетках отсутствуют признаки образования кера-тогиалина и превращение цитоплазматического фила-ментозного материала в кератиновые фибриллы.

Характерной особенностью рогового слоя эпидермиса подошвы, помимо его наибольшей толщины, является неоднородность строения, особенно заметная на неокрашенных замороженных срезах. Это проявляется в строгом чередовании относительно светлых и узких зон с более широкими и темными зонами. Светлые зоны образованы плотно прилегающими чешуйками и соответствуют бороздкам эпидермиса. В темной зоне, расположенной над эпидермальными валиками, отчетливо выражена слоистость, обусловленная менее плотной упаковкой чешуек. На остальных участках тела, по данным К. A. Holbrook, G. F. Odland (1974), толщина рогового слоя пропорциональна количеству рядов клеток подлежащих слоев. Количество рядов чешуек рогового слоя более вариабельно у мужчин, чем у женщин, у которых, например, оно не обнаруживает заметных различий на спине и животе. Роговые чешуйки в нижних и средних отделах «толстого» эпидермиса плотно прилежат друг к другу, имеют вытянутую параллельно поверхности форму, зубчатые границы, с помощью которых они соединяются друг с другом. В поверхностных зонах эта связь нарушается, чешуйки располагаются рыхло и легко слущиваются. В «тонком» эпидермисе взаимосвязь между чешуйками значительно слабее и на гистологических препаратах роговой слой обычно находится в состоянии сильного расслоения. Наши наблюдения показывают, что ведущий фактор в возникновении этого явления набухание рогового слоя при обычной формалиновой фиксации. Последующее спиртовое обезвоживание при приготовлении препарата вызывает заметное уменьшение объема роговых чешуек и нарушение их взаимосвязи. В нефиксированных срезах роговой слой обычно имеет гомогенную структуру. Следует также. отметить, что для полноценной фиксации рогового слоя Формальдегидом требуется больше времени, чем для росткового слоя и коллагеновых структур дермы.

Нуклеопротеидяые гранулы в одних ядрах распределены довольно равномерно, а в других они или образуют неправильной формы сгущения гетерохроматина вблизи ядерной мембраны с преобладанием гранулярного компонента, или рассеяны по всей нуклеоплазме. Количество фибриллярных элементов невелико. Обычно в ядре имеется одно или два ядрышка типичного строения. Нуклеопротеидные структуры ядра также ядерная мембрана положительно окрашиваются рутением красным. В цитоплазме базальных кератиноцитов содержатся фибриллярные элементы, но в меньшем количестве, чем в клетках шиловидного слоя. Часть из них представлена тончайшими волоконцами небольшой длины, которые можно обозначить как первичные филаменты или то-нофиламенты. Они имеют диаметр 3-5 нм, располагаются преимущественно в центральных районах цитоплазмы и образуют нежную сеточку, в переплетах которой лежат структурно связанные с ними рибосомы. Некоторые тонофиламенты структурно связаны также с наружной мембраной митохондрий, мембрана которых отчетливо слоиста, матрикс светлый с хорошо различимыми в отдельных участках кристами. Наряду с тонофиламентами в цитоплазме имеются и немногочисленные тонкие пучки тонофибрилл, которые-свободно лежат в цитоплазме, концентрируются вокруг ядра или в виде пучков подходят и заканчиваются в, области десмосом и полудесмосом. Особенно больших размеров пучки тонофибрилл достигают в базальных клетках эпидермиса подошвы и ладони. Они могут полностью заполнять цитоплазматические отростки клеток, погруженные в субэпидермальное сплетение. Для цитоплазмы базальных клеток характерно более высокое содержание рибосом и митохондрий по сравнению с вышележащими клетками. Несколько более развита также зернистая цитоплазматическая сеть.