«PETTREE» - женский журнал

С одной стороны — это изменение состояния самих рецепторов двигательного аппарата (мышечных веретен), приводящее к изменению поступающего в центральную нервную систему проприоцептивного потока, что в свою очередь оказывает как непосредственное влияние на рефлекторную возбудимость соответствующих двигательных клеток, так и опосредованное влияние на. двигательные структуры через надсегментарные центры. С другой стороны — это изменение в ту или иную сторону эффективности синаптической передачи через первое и последующие синаптические реле в восходящих системах, передающих соматосенсорную информацию. Изменения последнего типа заключаются, во-первых, в малоспецифическом пресинаптической торможении синаптической передачи (главным образом, в первом синаптической соединении), которое должно, по-видимому, сужать рецептивные поля и повышать отношение в спинальных сенсорных системах. Во-вторых, в них входят и более специфические постсинаптические возбуждающие и тормозящие влияния. Наиболее значительному постсинаптическому регулированию подвержена передача афферентации от высокопороговых мышечных и кожных афферентов, не отличающаяся, как уже указывалось, особой специфичностью и передающая, по-видимому, какие-то интегральные сведения относительно двигательной активности. Это регулирование носит, как правило, характер облегчения уже сложившихся на спииальном уровне координации; если такие афференты вызывали в восходящих нейронах возбуждающие синаптические реакции, то и нисходящие влияния оказывали такой же эффект; если же периферическая волна тормозила восходящие нейроны, то они подвергались постсинаптическому торможению также со стороны нисходящих путей.

Чрезвычайная выраженность этих изменений говорит о том, что они являются существенным компонентом произвольного движения. Важны данные относительно их функциональной роли были получены недавно в опытах по изучению изменений передачи в некоторых восходящих системах при вызове условнорефлекторных движений у свободно подвижных животных. Оказалось, что такие изменения характерны именно для корковых движений; они не возникают при двигательных реакциях другого происхождения. Особенно существенно то, что они развиваются до начала самого движения и сохраняются на его протяжении (Ghez, Lenzi, 1970). Таким образом, весь произвольный двигательный акт оказывается развивающимся на фоне заранее измененной передачи сомато-сенсорной информации. Основным проявлением кортикальных влияний на сенсорную передачу, дублируемых наряду с пирамидной также рубро-и ретикуло-спинальпой системами, является значительное по амплитуде и длительности пресинаптическое торможение. Возникает, казалось бы, парадоксальное положение — передача сенсорной информации подавляется именно тогда, когда она особенно важна для контроля выполнения движения. Однако дело заключается в том, что такое пресинаптическое торможение, как было показано в главе V, далеко не одинаково влияет на эффективность действия терминалей первичных афферентов различного типа. Практически свободными от него остаются терминали волокон группы 1а, несущие наиболее важную информацию о состоянии мышечного аппарата в мозжечок.

Конвергенция афферентных влияний из всех этих источников происходит скорее всего в различных звеньях спино-бульбо-спинальной системы. Она может быть обнаружена на вставочных нейронах спинного мозга, получающих синаптическую иннервацию от первичных афферентов; соответствующие клетки отнесены к V пластине по Рекседу и практически отсутствуют в соседней IV пластине (Pomeranz, Wall, Weber, 1968; Гокин, 1970). Как указывалось в главе V, такая конвергенция имеет место также на краевых нейронах наиболее дорсальной части дорсального рога (I пластина по Рекседу). Не ясно лишь, какими из этих нейронов формируются восходящие пути, передающие смешанные сигналы к вышележащим структурам. Нейроны ретикулярной формации заднего мозга в свою очередь могут быть синаптически возбуждены соматическими и висцеральными высокопороговыми афферентами через пути, проходящие в вентральном квадранте спинного мозга (Преображенский, Лиманский, 1969). Нисходящее звено спино-бульбо-спинальной системы отличается некоторыми специфическими особенностями. Так, возникающая в результате деятельности этой системы деполяризация терминалей первичных афферентов оказывается хорошо выраженной в волокнах группы la (Magherini, Thoden, Pompeiano, 1971; Thoden, Magherini, Pompeiano, 1971). Как указывалось в предыдущей главе, такой тип пресинаптического контроля со стороны надсегментарных структур представляет собой исключительное явление; в условиях искусственного раздражения мозговых структур деполяризацию первичных афферентов группы 1а удавалось вызвать лишь при раздражении узко ограниченной зоны в медиальной ретикулярной формации заднего мозга.

Через: 1-2 дня он смещается — в базальный слой, причем в верхних отделах деление клеток практически прекращается. В базальном и промежуточном слоях митотическая активность клеток непрерывно повышается до 20-го дня, затем прекращается в-промежуточном слое, сохраняясь в базальном на уровне, характерном для постнатального периода (S. Roth-berg, Т. М. Ekel, 1967). Скорость перемещения клеток, меченных 3Н-тимиди-ном, от базального слоя к поверхностному у эмбрионов цыплят к 15-16-му дню развития составляет 3-4 дня (R. Н. Sawyer, 1972). Шиловидный слой у млекопитающих формируется к 15-му дню. Количество его клеточных рядов также имеет выраженные топографические различия. В одних участках он состоит из трех и более рядов клеток, а в других шиповидные клетки могут располагаться и между базальными. Большинство исследователей в настоящее время полагают, что шиловидный слой первоначально формируется из промежуточного слоя, а позднее является продуктом дифференцировки исключительно базальных клеток (P. Sengel, 1976, и др.). К 16-му дню в шиловидном слое митотическая активность не определяется. Клетки соединены друг с другом с помощью множества межклеточных мостиков, которые по данным электронной микроскопии представлены пальцеобразными выростами, входящими в соответствующие углубления соседних клеток. Клеточные оболочки в этих участках содержат значительное количество цесмосом, в зоне которых заканчиваются внутрицитоплазматические пучки филаментов. Базальные клетки разделены узкими межклеточными промежутками и связаны друг с другом аналогичным образом.

Коэффициент отражения кожи задней поверхности несколько ниже, а чистота цвета выше на 6,6%, что обусловлено более высоким содержанием в эпидермисе меланина. Установленные половые различия характеризуются меньшей отражательной способностью кожи мужчин за счет большей толщины эпидермиса и более высокого процента оксигемоглобина в крови, чем у женщин. Спектральная характеристика эпидермиса у женщин отличается относительно высоким содержанием каротина в роговом слое. В содержании меланина не обнаружено достоверных различий. Нарастающее потемнение кожи с возрастом, по мнению авторов, в основном связано не с нарастанием количества меланина в эпидермисе, а с его перераспределением. Общепринято деление эпидермиса на отдельные слои, отличающися друг от друга количеством рядов,, формой клеток п особенностями их цитологического строения. В максимально развитом («толстом») эпидермисе (подошва стопы, ладонь и некоторые другие области) выделяют пять слоев: 1) базальный, или зародышевый (stratum germinativum); 2) шиповидный: (stratum spinosum); 3) зернистый (stratum granulo-sum); 4) блестящий (stratum lucidum); 5) роговой (stratum corneum). Блестящий слой на значительном протяжении кожного покрова не выражен и электронно-микроскопически большинством исследователей в настоящее время он не определяется как отдельный слой. Первые два слоя часто обозначают как ростковый или мальпигиев слой. Наиболее четко, даже на неокрашенных срезах, выделяется роговой слой. Он построен из множества черепицеобразных чешуек, окрашивающихся гистологическими красителями оксифильно.