«PETTREE» - женский журнал

В цитоплазме клеток шиловидного слоя обнаруживаются многочисленные округлые везикулы различного диаметра, канальцы цитоплазматической сети, а также меланосомы и меланосомальные комплексы. Одни из них окружены мембраной, у других она отсутствует. В шиповидных клетках, граничащих с зернистым слоем, содержится небольшое количество кератиносом, не имеющих избирательной локализации. Базальные клетки Кератиноциты, или базальные эпидермоциты, представляют основную массу клеток базального слоя. Они имеют округлую или овальную форму и несколько меньше по размерам, чем шиловидные клетки. В участках с утолщенным эпидермисом клетки базального слоя вытянуты в вертикальном направлении. Плазмолемма характеризуется более ровными контурами, чем у шиповидных клеток, с немногочисленными десмосомами и шипами. Толщина ее составляет 7-8 нм. Ширина межклеточного промежутка на апикальных и боковых сторонах клеток обычно колеблется в пределах 10-15 нм. Ядра имеют округлую или овальную форму и довольно ровные контуры ядерной мембраны с немногочисленными и неглубокими вдавлениями. Перинуклеарное пространство определяется лишь в отдельных участках. Объем ядер базальных, а также и части шиповидных клеток в эпидермисе подошвы стопы и ладони заметно меньше, чем в других участках кожного покрова.

Окружающая их плазмолемма связана с плазмолем-мой соседних кератиноцитов немногочисленными десмо-сомами с типичной ламеллярной внутренней структурой. К ней вплотную примыкают немиелинизированные нервные волокна, которые проникают из подлежащей дермы, пенетрируя базальную мембрану эпидермиса. На большом протяжении клеточная оболочка свободно ассоциирована с отростками нервных клеток и лишь в отдельных участках они тесно прилежат друг к другу и разделены узкой щелью. S. J. Chen с соавт. (1973) считают эту щель шириной 30-60 нм синапсоподобным контактом, а формирующий ее участок плазмолеммы„ по их данным, имеет характерное утолщение. Внутри Щели определяются филаментозные структуры низкой электронной плотности. Концевые отделы нервных волокон содержат значительное количество мелких плотных митохондрий, нейротрубочек, нейрофиламентов, липидных гранул и везикул. К. К. Mustakallio, U. Kustala (1967) полагают, что это свидетельствует об интенсивной функциональной связи между клетками Меркеля и нервными волокнами, и также описывают наличие синапсоподобного уплотнения плазмолеммы базального аксона в месте контакта с клеткой Меркеля. Цитоплазма последней в области синапсоподобного контакта содержит скопление специфических плотных округлых и осмиофильных гранул размером 65-180 нм, окруженных мембраной толщиной 5 нм. Наличие этих гранул является одной из характерных особенностей клеток Меркеля. Осмио-фильные включения присутствуют и в других отделах цитоплазмы и, помимо размерных характеристик, обнаруживают различия в своем внутреннем строении. .Примечательно, что гранулы аналогичной структуры имеются в различных нервных клетках, характеризующихся наличием моноамина, и содержатся в прессо — и хеморецепторах. Среди этих специфических гранул встречаются свободные, более значительные по размерам плотные тела, также окруженные мембраной, и многочисленные мелкие электронно-плотные частицы в 20 нм, по-видимому, гликогенной природы.

Описанная ультраструктурная организация десмосом имеет некоторые отличия в клетках других слоев эпидермиса. В базальном слое десмосомы меньших размеров и многие из них характеризуются гомогенной плотной внутренней структурой без продольных ламелл, а некоторые содержат тонкие поперечные перегородки, т. е. имеют характер септальных десмосом, наличие которых в эпидермисе человека отмечали также М. Rupee, О. Braun-Falcov (1968). Подобную же септальную структуру имеют полудес-мосомы, расположенные на границе с базальной мембраной. Их десмосомальный промежуток шириной 15—20 нм или заполнен гомогенным электронно-плотным веществом, или содержит тонкие поперечные перегородки (септы). Следует еще раз подчеркнуть, что десмосомы обнаруживаются также между базальными кератиноцитами, клетками Меркеля, меланоцитами и отростками последних. Плазмолемма клеток Лангерганса десмосом не содержит. Ширина внутридесмосомального промежутка постепенно возрастает в среднем от 20 нм в базальном слое Д° 40 нм в роговом. Толщина уплотненного участка плазмолеммы увеличивается с 8 до 15-30 нм в клетках зернистого и рогового слоев. В зернистом слое на границе с роговым десмосомы утрачивают внутреннюю ламеллярную структуру, центральная часть десмосомального промежутка заполнена гомогенно-контрастным веществом, отделенным узким светлым промежутком от уплотненного участка цитоплазматической оболочки. Пучок тонофибрилл, подходящий к десмосомам, резко укорачивается и в роговых чешуйках полностью исчезает. Уплотненный в зоне десмосомы участок плазмолеммы становится слабо различимым за счет общего увеличения толщины всей клеточной оболочки, особенно в роговом слое.

По современным представлениям (Е. Н. Mercer, A. G. Matoltsy, 1967; A. G. Matoltsy, 1976), кератиновые фибриллы являются формой твердого кератина (эуке-ратин) и соответствуют фиброзному а-кератину. Аморфное вещество рассматривается как мягкий кератин (псевдокератин) и состоит из а-кератоза, у-кератоза или смеси обоих. Только в совокупности друг с другом они и образуют кератин роговых чешуек эпидермиса. Этот фиброзный, фиброзно-аморфный и аморфный материал выполняет роговые чешуйки эпидермиса и состоит из низкосерусодержащего фиброзного белка и аморфного белка с высоким содержанием серы. По данным G Stuttgen (1965), в роговом слое содержится 50% белка, 23% водорастворимых веществ, 20% .липидов и 7% воды. Анализируя состав липидов, G. М. Gray, Н. J. Yardley (1975) показали, что они включают 23% холестерина и меньше 0,1% фосфолипидов в пересчете на сухую массу. Морфологически формированию кератина предшествует образование в клетках зернистого слоя тонофибриллярно-жератогиалиновых комплексов. Именно эта стадия процесса ороговения является наименее изученной. Особенно сложными в этой проблеме являются два вопроса: 1) каким образом в клетках зернистого слоя, которые подвергаются дезинтеграции, может образовываться (синтезироваться) значительное количество кератогиалинового вещества; 2) каковы механизмы взаимодействия кератогиалина с тонофибриллами, приводящие в конечном итоге к превращению последних в кератиновые фибриллы с измененными физико-химическими свойствами.

При гиперкератозе увеличивается толщина рогового слоя, а заполняющие роговые чешуйки кератиновые фибриллы, погруженные в аморфный матрикс, не теряют связи с множеством ороговевших десмосом, прочно скрепляющих чешуйки друг с другом. Это приводит к снижению эластичности рогового слоя, появлению хрупкости и ломкости и затруднению десквамации. По данным В. Lagerholm (1965), при псориазе к 56-му дню количество десмосом на 1 мкм среза в базальном слое уменьшается в 3 раза, в шиповатом — в 2,5, а в зернистом — в 1,6 раза. Соответственно и довольно значительно уменьшаются размеры пучков тонофибрилл и количество рибосом. Липиды рогового слоя в отличие от контроля могут находиться в дисперсной или кристаллической форме (G. Swanbeck, N. Thyresson, 1962). При псориазе ускоряется клеточная пролиферация, более чем в 4 раза возрастает митотическая активность клеток базального слоя, а скорость продвижения клетки от базального слоя к поверхности увеличивается в 7 раз (J. D. Weinstein, Е. J. Van Scott, 1965; R. Marks, 1975). О незавершенности процесса ороговения свидетельствует, например, также значительное повышение содержания ДНК в рогозом слое (J. Bersaques, 1966). По мнению S. R. Pelc (1959), увеличение количества РНК в ядрышке и цитоплазме при псориазе связано с усиленной продукцией кератина. Исследованиями N. J. Lowe (1977), J. L. McCullough с соавт. (1977) показано, что недостаток в пищевом рационе эссенциальных жирных кислот вызывает у мышей и крыс развитие акантоза, гиперкератоза и усиление десквамации. При этом существенно возрастает синтез ДНК и митотическая активность.